Sintitul1

ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Biogeografía de leguminosas forrajeras en Cuba.I. Provincia de Matanzas

J. Menéndez, J.L. Matheu, A. Vasallo, M. Tang y R. Roche

Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" Matanzas, Cuba

RESUMEN

Para la colecta de leguminosas con características forrajeras, se efectuó una expedición en la provincia de Matanzas. Se colectaron 353 muestras distribuidas en 65 especies y 30 géneros. Los géneros de mayor aporte fueron Centrosema (79 muestras), con 4 especies y una subespecie, y Macroptilium (45 muestras), también con 4 especies y una subespecie. Ambos géneros aparecieron con mayor frecuencia en todo el territorio y fue la zona oeste la más rica en Centrosema, así como la central y la nordeste en Macroptilium atropurpureum; en este último las legumbres estaban dañadas por roedores. Resultó interesante encontrar Macroptilium longepedunculatum en extensas áreas de pastoreo con suelos de baja fertilidad y pH ácido. También resultaron de interés, al mostrar especies importantes, Phaseolus con Ph. coccineus, colectada por primera vez en Matanzas; Galactia con 7 especies, 5 de ellas autóctonas; Desmodium con 6; Teramnus y Stylosanthes con 3 cada uno. Las demás especies se comportaron según lo esperado, excepto Neonotonia que se encontró con una distribución más amplia. Otras taxas de interés (Gliricidia y Bauhinia) no presentaron semillas maduras. En la mayoría no se hallaron nodulos vivos. Se pudo comprobar una alta biodiversidad en la provincia de Matanzas; los factores edafoclimáticos intervinieron en la distribución de las especies; mientras que el tipo de explotación, el cultivo y la morfología de las mismas influyeron en su supervivencia. Los géneros de mayor interés para la provincia son Centrosema, Macroptilium, Leucaena, Stylosanthes, Desmodium, Galactia, Teramnus y Alysicarpus, por lo que se recomienda su estudio e introducción.

Palabras claves: Colecta, biogeografía, leguminosas forrajeras, Matanzas

ABSTRACT

One expedition to collect legumes with forage characteristics was effected in the Matanzas province. 353 samples distributed in 65 species and 30 genus were collected. The genus of major contribution were Centrosema (79 samples) with 4 species and one subspecie. Both genus appeared with major frequency in thewhole territory and the richest area in Centrosema was the west zone as soon as, in the central and in the northeast zone appeared in major quantity Macroptilium atropurpureum, in this one the pods were damaged by grawers. It was interesting to find Macroptilium longepedunculatum in grazing extensive areas in soils with low fertility and acid pH, Phaseolus with Ph. coccineus that was collected by first time in Matanzas; Galactia with 7 species, 5 of them autochthonous; Desmodium with 6; Teramnus and Stylosanthes with 3 every one. Another laxas of interest (Gliricidia and Bauhinia) did not show mature seeds. In the majority were not found alive nodules. It could be demonstrated a high biodiversity in the Matanzas province; the edaphoclimatic factors influenced the specie's distribution as soon as, culture and explotation type and the morphology of them self influenced on its survival. The most important genus for Matanzas province are Centrosema, Macroptilium, Leucaena, Stylosanthes, Desmodium, Galactia, Teramnus and Alysicarpus therefore their forward evolution were recommended.

Additional index words: Collection, biogeography, forage legumes, Matanzas

INTRODUCCIÓN

La actividad de prospección para la colecta de especies autóctonas y/o naturalizadas,además de ser un vehículo idóneo para el enriquecimiento de los recursos fitogenéticos, ha sido la fuente fundamental del conocimiento biogeográfico, evolutivo y de la distribución de las diferentes taxas. La información biogeográfica sobre una especie, o sea, su distribución natural y las condiciones de su hábitat nativo, son importantes por dos razones: 1) ayudan a comprender la adaptación diferencial de los ecotipos a los factores ecológicos adversos; y 2) sirven para identificar poblaciones de plantas y regiones geográficas de importancia como fuente de germoplasma adaptado a condiciones ecológicas particulares (Sousa-Costa y SchuItze-Kraft, 1993).

En relación con la prospección y sus objetivos, deben mencionarse los trabajos realizados por Vavilov durante el período comprendido entre la Primera y la Segunda Guerra Mundial (Vavilov, citado por Menéndez, 1982a); los de Hartley y Stephens en 1947-48, con cuyos resultados Hartley pudo preparar los mapas de distribución para cada una de las tribus de gramíneas (Whyte, 1958), así como los de Mehra y Magoon para la descripción de los cuatro centros principales de leguminosas que son: Nuevo Mundo, Africano, Indio y Este de Asia (Mehra y Magoon, 1974).
Particularmente en leguminosas tropicales, son notorios los efectuados por Krapovickas (1990), quien completó los estudios para la taxonomía y la distribución del género Arachis; SchuItze-Kraft, Williams y Coradin (1990) y Sousa-Costa y SchuItze-Kraft (1993) completaron la biogeografía de Centrosema y Stylosanthes respectivamente; los trabajos de Paterson confirmaron que la región de América, comprendida desde México y el Caribe hasta el norte de Argentina, se considera como el mayor centro de origen y diversificación de leguminosas tropicales con potencial forrajero en el mundo (Paterson, citado por Faría -Mármol, 1995); la alta diversidad genética hallada en las leguminosas forrajeras nativas de Venezuela, fue puesta en evidencia por las investigaciones desarrolladas entre 1973 y 1986 por el FONAIAP y el CIAT en suelos ácidos y de baja fertilidad (SchuItzeKraft, citado por Faría-Mármol, 1995). En Cuba se pueden destacar los estudios que dieron lugar a los cinco volúmenes de la Flora de Cuba, de los cuales gran parte de sus elementos fueron recolectados mediante numerosas excursiones realizadas durante 38 años por León en la isla de Cuba y de la Juventud (León, 1946); específicamente para el estudio de las leguminosas forrajeras cubanas, se encuentran los trabajos desarrollados por Yepes entre 1969 y 1973 (Menéndez, 1982a), los que Menéndez ejecutó entre 1976 y 1981, en 1993-94 (Menéndez, 1982a; 1994; Menéndez, Shateloin, Yepes, Roche y Nodarse, 1995) y otros en desarrollo que han contribuido al conocimiento más completo de las leguminosas con características forrajeras.

El objetivo de este trabajo fue establecer las variaciones y las relaciones que influyen en la distribución de las diferentes leguminosas en la flora de Cuba, así como salvar ese patrimonio de la humanidad y estudiar ese grupo de plantas, que tanta significación tienen para la ganadería cubana en la actualidad.

MATERIALES Y MÉTODOS

Suelo y clima

La prospección se efectuó en todo el territorio de la provincia de Matanzas y para completar zonas se trabajó en áreas de las provincias La Habana, Villa Clara y Cienfuegos. Los suelos son extremadamente llanos, excepto las alturas del norte, las elevaciones Bejucal-MadrugaColiseo y las del noroeste. La costa norte (desde Varadero hasta Corralillo) está cubierta por zonas cenagosas y en el sur se destaca la extensa Ciénaga de Zapata, la mayor del país, donde se ubican la mayoría de los suelos Hidromórficos.

Con relación a los demás agrupamientos y tipos de suelo, estos se corresponden con el relieve. Así, en la parte llana y central predominan los Ferralíticos Rojos; mientras que en las zonas más elevadas se encuentran diferentes tipos, tales como los Fersialíticos y poco evolucionados (norte); en las elevaciones del centro-oeste, los Fersialíticos y Pardos (Pedro Betancourt-Jovellanos); los Húmicos Calcimórticos, en Unión de Reyes y en las alturas del nordeste; en este último lugar aparecieron Vertisuelos (Oscuros Plásticos), presentes también en Colón, Los Arabos y Martí; esta distribución se describe en el Nuevo Atlas de Cuba (Anon, 1989). Los suelos menos fértiles son los que abarcan las Empresas Pecuarias Martí y General Gusev; en la primera predominan áreas con pH de ácido (4,5 a 5,2) a básico (hasta 8,5) y en la segunda suelos mayoritariamente ácidos (4,2 a 5,5). Además, en las costas altas predominan los rocosos o de diente de perro, denominados Costeros.

En cuanto a las variables climáticas, el comportamiento es similar que en la región occidental, con una radiación solar máxima en abril y julio de 20 MJ m-2 y mínima en enerofebrero de 12 MJ m2, más intensa en las costas que en las alturas, pero similar que en las llanuras internas. La temperatura fluctúa en las llanuras costeras, con mínimas y máximas diarias de 20 a 25°C y 25 a 35°C respectivamente; en la llanura interior los rangos son de 15 a 25°C la mínima y de 30 a 35°C la máxima; mientras que en las alturas y montañas las mínimas y máximas son de 15 a 20°C y de 20 a 30°C respectivamente.

La precipitación media anual es de 1 375 mm, similar que la media nacional, al igual que los dos períodos bien definidos: el de lluvia, en el que ocurre el 80% de las precipitaciones, y el poco lluvioso, con el 20% (noviembre-abril); el período lluvioso se inicia en la primera y la segunda decena de mayo, aunque en la zona interior ocurre entre la segunda y la tercera decena de abril. El promedio anual máximo se produce en la parte centro-oeste, con 1 600 a 1 800 mm; es bajo (de 1 400 a 1 600 mm) en la centro-este y mínimo en las costas norte y sur, con 1 000 a 1 400 mm. Durante el período lluvioso, en la parte central caen de 1 200 a 1 400 mm y en las costas de 800 a 1 200 mm; mientras que en el período seco en el centro y la costa norte, la precipitación es de 200-400 mm, pero en la costa sur es de 200 mm. La evaporación media anual alcanza los valores más altos en las costas sur y norte (2 000 a 2 200 mm); en el centro es de 1 800 a 2 000 mm; mientras que disminuye en los ascensos y zonas elevadas (Anon, 1989).

Procedimiento. En un mapa escala 1:750000 (Anon, 1970) y tomando como base todas las vías posibles, se trazó el recorrido, el que abarcó todo el territorio de la provincia de Matanzas y parte de las provincias de La Habana, Villa Clara y Cienfuegos; el tiempo calculado fue de 10 días y se efectuó en la primera quincena de marzo de 1993. El criterio seguido fue el de las microfronteras, descrito por Menéndez y Machado (1978) y Menéndez (1982a). Participaron en la expedición un rizobiólogo y otros cuatro especialistas.

RESULTADOS

Generalidades.

Se efectuaron 284 muestreos, además de las observaciones continuas desde el vehículo, para colectar 353 muestras de leguminosas y 2 de gramíneas. Las leguminosas tuvieron una frecuencia total de 1 315, por lo que promediaron 4,6 por muestreo. En el material colectado se identificaron 30 géneros que contenían 65 especies (tablas 1 y 3). El 68% de las especies se consideraron priorizadas para la alimentación del ganado (tabla 1). Resultó interesante que Centrosema y Macroptilium fueran los géneros que con mayor frecuencia aparecieron; las especies C. pubescens y M. atropurpureum alcanzaron los mayores valores en este sentido, seguidas por Leucaena leucocephala y Albizia lebbeck, así como por otras seis que alcanzaron una frecuencia de alrededor de 30 (tabla 1). Sin embargo, las leguminosas de menor expectativa tuvieron una frecuencia discreta (16%) con respecto al total (tabla 3) y a los géneros priorizados (20%). Las especies priorizadas aparecieron principalmente en los suelos de los grupos I, II, III y IV (tabla 1); mientras que las demás se ubicaron en los suelos de los grupos II, IV y VI (tabla 3). Todas las leguminosas se encontraron asociadas a gramíneas cespitosas, macollosas y erectas, al igual que arbustos, arboledas y creciendo junto a otras leguminosas (tablas 2 y 4); en la mayoría de ellas no se observaron nódulos vivos. Las especies priorizadas aparecieron en un rango más amplio de condiciones; mientras que el otro grupo se encontró con mayor frecuencia en áreas marginales. Sin embargo, en las áreas de pastoreo predominaron las especies de menor talla, habito de crecimiento postrado y de mayor volubilidad, pero en todos los casos la distribución no fue continua, ya que se interrumpía por los montes y otras barreras naturales. Descripción de los géneros. Los géneros priorizados se encontraron acompañados principalmente por gramíneas de hábito de crecimiento y altura diferentes, mayormente sin predominar entre los componentes, unasveces por debajo de estos y otras en equilibrio, y en los casos que predominaron se trató de especies volubles, fundamentalmente junto a plantas espinosas y en áreas marginales, aunque también sobresalieron arbustos y árboles y otras de crecimiento erecto pero de rápido establecimiento. La distribución de cada una de estas especies se describe a continuación.

Albizia. Este género exhibió dos especies (A. lebbeck y A. saman), de las cuales la más prometedora resultó A. lebbeck, por formar poblaciones importantes en los suelos Ferralíticos de los grupos I y II y en los Pardos, no así en los Hidromórficos, Húmicos Calcimórficos y Vertisuelos, todos de mal drenaje interno, así como tampoco en los Costeros y Ferralíticos Cuarcíticos (tabla 1), pero fue la que con mayor frecuencia se observó; mientras que A. saman fue hallada en ocho ocasiones (siempre con gran talla) en los límites de Perico-Jovellanos, en los montes de Carambola, en las márgenes del río San Juan y en los alrededores de Colón. Fue interesante observar que A. lebbeck crecía sobre rocas en diferentes zonas de la provincia, fundamentalmente a lo largo de la Carretera Central y la Vía Blanca, al oeste de la capital, y en los alrededores del municipio de Perico; también apareció en las cercanías de Los Arabos, pero siempre sobre material transportado a orillas de la carretera (fig. 1), y en zonas de menor precipitación y no inundables. Su vegetación acompañante más frecuente fue la guinea (P. maximum), aunque se asoció a otros componentes (árboles, arbustos, etc.),entre los que sobresalió; nunca se observó creciendo sola (tabla.2). La fenofase predominante fue semilla seca. La mayoría de los ejemplares tenían todas las hojas caídas, excepto algunos que se mantenían en la fenofase de semilla verde; mientras otros que fueron podados tenían todo el follaje verde, también con semilla verde. No se observaron daños provocados por plagas y enfermedades ni tampoco nodulos vivos.

Alysicarpus. Se encontró A. vaginalis establecido preferentemente en áreas de pastoreo entre gramíneas cespitosas, sin sobresalir, aunque también se observó que crecía junto a macollosas, como P. maximum y Paspalum virgatum e Hyparrhenia rufa; se notóuna mayor altura, pero con menor densidad, cuando crecía entre macollosas que en otras condiciones y nunca se vio crecer sola. El estado fonológico que predominó fue el de semilla madura, presente en racimos terminales que mostraban las legumbres superiores secas. Apareció en todos los suelos de la región, aunque fue más abundante en los Ferralíticos, Calizos Pardos, Húmicos Calcimórficos y Vertisuelos (tabla 1), pero siempre que en estos hubiera una vegetación permanente. No se hallaron daños causados por plagas y enfermedades ni tampoco seapreciaron nodulos vivos en sus raíces. Bauhinia. De este género se colectó una muestra de semillas caídas en el suelo (B.purpurea), aunque fueron vistas otras especies de pequeña (B. divaricata) y mayor talla en la Ciénaga de Zapata, de las cuales no fue posible su colecta por no presentar semilla madura, por lo que no fueron exploradas a fondo. B. purpurea apareció en los suelos de los grupos I, II, III y IV (tabla 1). La vegetación acompañante y el comportamiento frente a las plagas y enfermedades fue similar que el de A. lebbeck (fig. 1). De acuerdo con su estado fonológico, se encontró semilla verde en equilibrio con floración plena y no se observaron nódulos.Calopogonium. Se encontraron dos especies: C. caeruleum y C. mucunoides,C.caeruleum fue la más importante, ya que apareció en todos los suelos, excepto en los Costeros (tabla 1), con una amplia distribución (fig. 1); además, mostró un gran vigor y capacidad de asociarse (en áreas marginales) a un buen número de especies, entre las que sobresalía, incluyendo arbustos y árboles (tabla 2). El estado fenológico que predominó fue el de semilla verde y los secundarios semilla madura, vegetativo y floración plena, los que se mantenían en equilibrio; no se observaron daños por plagas y enfermedades ni nódulos radicales vivos. La otra especie apareció por debajo de la vegetación, con poco vigor, y predominó el estado senil.

CanavaIia. Fue observada solo la especie C. rosea, que se extendió fundamentalmente en suelos Costeros, aunque también se presentó en otros cinco suelos, con una frecuencia intermedia (tabla 1). Se asoció preferentemente a vegetación de sabana y marginal, en la que sobresalía o se mantenía en equilibrio, al igual que en los demás tipos de vegetación (tabla 2); estas zonas se caracterizan por presentar bajas precipitaciones. Su estado fenológico predominante fue el vegetativo y se mantenían como secundarios semilla madura y semilla verde; se observó libre de plagas y enfermedades y con mayor lozanía cuando crecía a orillas de la costa y era bañada por el agua de mar.

Centrosema. Contribuyó con cuatro especies y una subespecie desconocida (C.pubescens, C. plumieri, C. plumieri ssp., C. schottii y C. virginianum). La especie más importante fue C. pubescens, que excepto en los suelos Costeros e Hidromórficos, apareció en los demás con mayor frecuencia y mayor número de muestras que el resto (tabla 1).

Además, predominó en el oeste de la provincia (fig. 1), donde se encontró asociada con preferencia a plantas espinosas (Acacia famesiana y Dichrostachys cinerea), guinea (P. maximum) y otras leguminosas volubles, siempre en equilibrio, pero nunca crecía sola. El estado fonológico predominante fue el vegetativo, con semilla madura y verde como secundarios y fin de floración en algunos ejemplares. La mayoría de la población mostró síntomas de virosis y daños ligeros causados por insectos del orden Coleoptera. En algunas plantas jóvenes se observaron nódulos vivos, no así en las viejas. De las demás especies, C. plumieri apareció esporádicamente en los suelos de los grupos I, II, IV, VII y VIII (tabla 1) y sobresalió entre la vegetación acompañante, libre de plagas y enfermedades; en esta predominó el estado fenológico de semilla madura y el vegetativo como secundario. Interesante resultó su subespecie, la que se halló siempre en suelo Pardo erosionado, sobre el material de origen; esta se caracterizó por contar con semilla púrpura y se mostró más tardía, ya que presentó un equilibrio entre semilla madura y verde, con el estado vegetativo como secundario, y también predominó sobre la vegetación acompañante, al igual que C. schottii, C. virginianum fue la única en aparecer por debajo del componente vegetal, aunque estuvo en tantos suelos como C. pubescens y todas, excepto C. virginianum, predominaron en las zonas de precipitación más abundante y pocas veces en áreas de pastoreo.

Clitoria. Se encontró C. ternatea solo en dos lugares por debajo de sus acompañantes, con los estadios fenológicos de semilla madura y vegetativo como secundario. Se observaron daños ligeros causados por hongos en las hojas y las legumbres y no se observaron nodulos vivos.
Desmodium. Fue uno de los géneros que aparecieron con mayor frecuencia y aportó seis especies (D. affine, D. adscendens, D . distortum, D. procumbens, D. scorpiurus y D.triflorum). Las más interesantes fueron D. triflorum y D. scorpiurus por estar presentes en la mayoría de las áreas de pastoreo, incluso en suelos inundados, y casi siempre se encontraron asociadas entre sí y preferentemente a gramíneas cespitosas (tablas 1 y 2 y fig. 2). El estado fenológico que predominó fue el vegetativo en D. triflorum y semilla verde en D. scorpiurus, al igual que en las demás, excepto D. distortum que exhibió el de semilla madura. Todas se observaron libres de plagas y enfermedades, mayormente en equilibrio con la vegetación los de mayor talla, y por debajo los más pequeños, pero con buen vigor. Se apreciaron nodulos vivos solo en D. triflorum y su distribución fue independiente de las precipitaciones.

Galactia. Fue el género que mayor número de especies aportó (siete): G. combsii, G. cuneata, G. galactioides, G. rotundata, G. savannarum, G. spiciformis y G. striata. De ellas las más interesantes resultaron G. cuneata, G. rotundata (ambas entre la vegetación costera del litoral norte (fig. 2) en Varadero y Varadero-Matanzas). G. spiciformis y G. striata, las dos muy abundantes entre árboles y arbustos, pero no fueron encontradas en áreas de pastoreo. Las restantes aparecieron con menor frecuencia, aunque siempre vigorosas y libres de plagas y enfermedades. Las especies se encontraron en todos los suelos en sabanas y terrenos marginales, incluyendo los Hidromórficos, donde se encontró G. spiciformis, G. galactioides y G. striata (tabla 1) y prefirieron crecer junto a la vegetación espinosa (tabla 2), tanto en zonas de mayor como de menor precipitación; no se observaron nódulos vivos.

Gliricidia. Se encontró solo G. sepium, de la que no se recolectó semilla por no poseerla, aunque sí se observó con una frecuencia aceptable, sobre todo en los cercados perimetrales de pequeños propietarios y algunas áreas pecuarias.

Indigofera. Se encontraron tres especies (I.jamaicensis, I. sumatrana e I. tinetoria); las de mayor interés fueron I. jamaicensis, por aparecer en más zonas ganaderas y asociada preferentemente a guinea y gramíneas cespitosas (tablas 1 y 2; fig. 2), así como I. tinetoria, que se apreció solo una vez, pero muy vigorosa entre Playa Larga y Caleta del Rosario; I. sumatrana se observó menos vigorosa y apareció también una vez. Ninguna presentó nodulos vivos y predominaron en las áreas de menor precipitación.

Leucaena. Se encontró la especie L. leucocephala, la que estuvo ausente en los suelos inundables y los Ferralíticos Cuarcíticos (ácidos e infértiles), según se aprecia en la tabla 1; esta apareció asociada preferentemente a guinea y otros componentes (tabla 2), pero donde formó una población compacta fue en la península de Hicacos, asociada a otros arbustos (fig. 2), aunque nunca se observó espontáneamente en áreas de pastoreo. En general, no se vio dañada por plagas ni enfermedades y su estado fenológico predominante fue el vegetativo, con algunas semillas maduras.

Lablab. Presentó también una especie (L. purpureus), la que estuvo en cuatro suelos y su frecuencia fue baja (tabla 1); apareció fundamentalmente en la Empresa Genética de Matanzas y al oeste de la capital. En estas zonas se asoció preferentemente a guinea y otros nueve componentes (tabla 2); siempre sobresalió entre los mismos y mostró gran vigor. Su estado fonológico predominante fue semilla madura, con semilla verde como secundario y se observaron daños ligeros causados por plagas (coleópteros) y enfermedades (bacteriales). Se vio a orillas de la carretera y en áreas forrajeras y marginales y tampoco se observaron nódulos vivos.

Macroptilium. Fue el segundo género en importancia por la frecuencia y el área ocupada (fig. 1), con cuatro especies y una subespecie (M. atropurpureum, M. lathyroides y una subespecie de este. M. longepeduncubtum y M. sp.). De estas se destacó M. atropurpureum, que abundó en las zonas del centro y el nordeste de la provincia (fig. 1), donde predominaban los suelos Ferralíticos y Costeros (tabla 1), y apareció asociada preferentemente a plantas espinosas, guinea, faragua y cespitosas, así como a otros siete componentes (tabla 2). La fenofase primaria fue vegetativa en equilibrio con semilla verde y secundarias a esta las de floración y semilla madura. Se observaron daños ligeros provocados por coleópteros, las legumbres mostraron afectaciones severas, causadas al parecer por roedores; mientras que las hojas fueron afectadas por roya (Puccinia sp.). M. atropurpureum y M. longepedunculatum aparecieron también en áreas de pastoreo, las demás solo en marginales. De las demás especies resultó interesante M. longepedunculatum, por estar en amplias zonas de los suelos de menor fertilidad y de pH ácido de la Empresa Gusev, al norte y al sur de San Pedro de Mayabón, la que aunque con poco vigor, apareció por debajo de la vegetación, preferentemente entre cespitosas (BothriochIoa-Dichanthium) y vegetación de sabana (tabla 2); no se observaron daños provocados por plagas ni enfermedades. Las otras especies aparecieron aisladas; la subespecie M. lathyroides ssp. Purpurea resultó muy abundante en la Ciénaga de Zapata y la no identificada fue una voluble que se observó en los astilleros de Cárdenas en estado vegetativo; todas estaban sanas y con buen vigor. Se hallaron nódulos vivos en M. lathyroides y en la ssp. La distribución fue más abundante en las áreas de menor precipitación en el caso de M. atropurpureum y M. longepedunculatum; mientras que M. lathyroides y la ssp, abundaron más en las áreas de mayor pluviosidad.

Neonotonia. Apareció N. wightii dominando sobre la vegetación acompañante, pero siempre en los sucios más fértiles (tablas 1 y 2; fig. 1) y en áreas marginales, más abundante en los límites Matanzas-Habana, en los alrededores de Indio Hatuey y la Empresa Genética de Matanzas. El estado fonológico principal fue el vegetativo, secundado por semilla verde y pocas semillas maduras. No se observaron daños considerables provocados por plagas y enfermedades, ni nodulos vivos.

Phaseolus. El género aportó dos especies (Ph. lunatus y Ph. coccincus). Ph. lunatus se colectó en los conucos de pequeños agricultores; mientras que Ph. Coccineus apareció enredado en los postes y arbustos de los cercados y las sabanas y matorrales de áreas marginales al este del poblado de Mocha. En las sabanas predominaba la faragua (H. rufa) y el estado fonológico era el de semilla seca y toda la planta seca; las plantas no mostraban síntomas de daños causados por plagas ni enfermedades. Los suelos predominantes en esta zona eran Pardos con Carbonato y Ferralíticos Amarillentos erosionados, con muy poca capa vegetal.

Stylosanthes. Este género mostró tres especies tanto en áreas de pastoreo como marginales (S. hamata, S. tuherculata y S. viscosa); las dos de más valor fueron S.hamata y S. viscosa, la primera en los suelos básicos de las zonas costeras y la segunda en los suelos ácidos y poco fértiles de Gusev (fig. 2; tabla 1), ambas asociadas con preferencia a cespitosas (tabla 2). Las mayores poblaciones de S. hamata se encontraron en Varadero y entre Cayo Ramona y Varadero; mientras que S. viscosa abundó al sureste de la provincia, algunas veces acompañada por S. tuberculata, Todas aparecieron libres de plagas y enfermedades y en equilibrio con la vegetación; el estado fonológico predominante en S. hamata fue el vegetativo, en S. viscosa semilla madura y semilla verde en S. tuberculata. Se observaron nodulos vivos solo en S. tuberculata y predominaron en las zonas de menor precipitación.

Teramnus. Fue un género que aportó tres especies (T. labialis, T. uncinatus y T. sp.),todas de interés por su combinación con la vegetación acompañante, que estuvo dominada por T. uncinatus y en equilibrio con T. labialis y T. sp. Ambas aparecieron en más del 50% de los suelos (tabla 1: fig. 1), así como prefirieron asociarse a cespitosas, en el caso de T. labialis; a caña de azúcar, guinea y malvas o similares, en el de T. uncinatus (tabla 2); mientras que la especie no identificada se vio junto a espinosas y otras macollosas fundamentalmente. No se observaron daños causados por plagas ni enfermedades. T. labialis apareció en áreas de pastoreo, forrajeras y marginales; mientras las restantes prefirieron las marginales y otros cultivos. Las especies de menor expectativa fueron más específicas, tanto en los suelos en que aparecieron como en la vegetación acompañante, con la excepción de Rhynchosia mínima y Vigna antillana, que se observaron con mayor frecuencia, no así Cajanus y Ph. lunatus que en la mayoría de los casos se colectaron en parcelas cultivadas (tablas 3 y 4). Vigna se caracterizó por mostrar legumbres muy dehiscentes, con predominio del estado vegetativo, y al igual que M. atropurpureum sus legumbres aparecieron dañadas por roedores; mientras que las dos especies de Rhynchosia (R. minima y R. maxima) mostraron síntomas avanzados de virosis (fig. 2); ambos géneros no aparecieron en áreas de pastoreo. Acacia cariophylla apareció en Cayo Ramona y Crotalaria pumila en las costas, en algunas áreas de pastoreo (Empresa Genética de Matanzas y Empresa Gusev) y en zonas de la Ciénaga de Zapata (desde el puesto de mando de la Empresa Municipal Agropecuaria «Victoria de Girón» hasta Varadero y Cayo Ramona). En todos los casos C. pumila, al igual que las demás, presentó sus legumbres dañadas por el barrenador de estas y tuvo predominio de la fenofase de semilla madura en los alrededores de Playa Larga (puesto de mando)y vegetativa en los alrededores de Varadero y Cayo Ramona. Las otras especies fueron C.incana, C. latifolia, C. retusa (muy esporádica, la cual apareció solo en Cayo Ramona) y C. spectabilis (la más abundante), que se encontró en los terrenos aledaños al Central Sergio González, a ambos lados de la carretera entre Colón y Los Arabos y en los límites de Matanzas con Cienfuegos, en terrenos de mal drenaje; mientras que C. pumila prefirió los suelos Hidromórficos y Costeros, pero las restantes los suelos arcillosos. Todas se observaron por encima de la vegetación, excepto C. pumila que estuvo en equilibrio con esta; ninguna presentó nodulos vivos y predominó el estadio de semilla madura sobre semilla verde. Desmanthus apareció con D. virgatus en suelos bien drenados y mostró tipos de talla y hábito de crecimiento diferentes, algunos en equilibrio con la vegetación y otros predominaron sobre esta; unos tipos presentaban la fenofase de semilla madura equilibrada con vegetativa y semilla verde; mientras que otros exhibían solo la de semilla madura y la mayoría de las legumbres con la semilla caída. Todos los ejemplares estaban libres de plagas y enfermedades y no se observaron nodulos vivos. Otras especies como Lysiloma latisiliqua se observaron colonizando la Ciénaga de Zapata y el extremo de la península de Hicacos (oeste de Varadero), como se puede observar en la figura 1; estas dominaban la vegetación (árboles y arbustos) o estaban en equilibrio con la misma. Predominaban el estado vegetativo y el de semilla madura y en todas las legumbres se observaron daños causados por un perforador de la semilla, en mayor grado en las que estaban adheridas a las plantas que las que yacían en el suelo. Siempre apareció en suelos Hidromórficos. Se encontraron Sesbania emerus y S. exaltala, ambas en estado senil con las legumbres indehiscentes, dominando la vegetación acompañante; la primera era de mayor talla y la distribución de ambas fue en suelos inundables de mal drenaje, principalmente en Oscuros Plásticos (tabla 3; fig. 2). De las cuatro laxas no identificadas, dos se observaron predominando sobre la vegetación; mientras las otras dos se encontraban por debajo de esta, pero todas estaban libres de plagas y enfermedades y no se hallaron nodulos vivos.

DISCUSIÓN

Los resultados de esta expedición confirman lo informado por Menéndez (1982a; 1982b) en relación con la abundancia de esta familia en la flora cubana y su forma de distribución y convivencia, así como complementan el estudio biogeográfico de las leguminosas con características forrajeras en la provincia de Matanzas, por lo que se podrán explotar las ventajas de estos conocimientos sobre las diferentes especies, según lo señalado por Sousa-Costa y SchuItze-Kraft (1993). Se pudo comprobar además que algunas especies no encontradas en otras prospecciones (Menéndez, 1982a; 1982b) aparecieron esta vez, tales como Galactia (7 especies, de ellas 5 autóctonas) (León y Alain, 1951) y Bauhinia, de la que se observaron taxas interesantes. Centrosema spp, mostró una gran diversidad y se encontró la ssp, de C. plumieri, lo que coincide con lo informado por Menéndez (1994) para el género; otras con nuevas categorías fueron Macroptilium, Crotalaria y las cuatro taxas no identificadas.

Muy significativo resultó encontrar Ph. coccineus, no informado hasta ahora en la flora de Cuba, e importante también fue hallar S. tuberculata y S. viscosa, señaladas por León y Alain (1951) solo en la provincia de Camagüey y Cayo Paredón Grande, así como I. tinetoria, que fue informada como muy específica de la costa sureste de Santiago de Cuba (Menéndez. Reid. Machado y Martínez. 1979). Este fenómeno pudo deberse a que en dicha ocasión fueron exploradas zonas muy intrincadas y poco disturbadas o también al poco uso de herbicidas y a la presencia de mayores áreas sin cultivar en la zona. Contrariamente a lo anterior, otras especies que fueron informadas en esta provincia (León y Alain. 1951) no fueron observadas, lo que evidencia lo señalado por Menéndez (1994) y Menéndez et al. (1995) en relación con la Pastos y Forrajes, Vol. 19, No. 1, 1996 30 influencia del hombre en la distribución y persistencia de las especies, aunque el número mayor de muestras se puede atribuir a que se muestreó preferente en el campo abierto y a que se tomaron ejemplares para representar las posibles laxas, lo que también debe haber influido en la mayor cantidad de especies, cuando se compara con otras expediciones (Menéndez, 1982b; 1982c). Los resultados hallados pudieran confirmar lo discutido por Cain y Good (citados por Menéndez. 1982a) y lo informado por Menéndez (1994), Menéndez et al. (1995) y Sousa-Costa y Schultze-Kraft (1993) acerca de la influencia de los factores ambientales en la distribución de las especies, pues C. pubescens, por ejemplo, fue más notable en las zonas de mayor precipitación y suelos más fértiles, lo que coincide con lo señalado por Menéndez (1994) y también pudiera aplicarse a las demás laxas de este género. Otras especies como M. atropurpureum mostraron mayor presencia en los suelos Ferralíticos Rojos y Costeros, pero su distribución estuvo menos influenciada por las precipitaciones; mientras que M. longepedunculatum fue notable en los suelos Ferralíticos Cuarcíticos de baja fertilidad y en áreas de poca precipitación, pero las demás fueron indiferentes a las precipitaciones, aunque prefirieron los suelos más fértiles, lo que puso de manifiesto, evidentemente, la diversidad encontrada dentro del género en cuanto a las condiciones edafoclimáticas.

Algunas, como L. latisiliqua, colonizaron amplias zonas muy especificas, posiblemente por sus características fisiológicas y morfológicas que le han permitido ser uno de los elementos más activos en la sucesión de especies en este ecosistema; ello coincide con lo planteado por Wilsie (1970) y fue comprobado por Menéndez et al. (1995). Resultó significativa la diversidad observada en Desmanthus, del cual Leon y Alain (1951) clasificaron tres especies, unidas por Alain (1974) en una sola (D. virgatus-L. Wild.); mientras que Menéndez (1982a; 1982b; 1982c) informó diferencias específicas entre ellas, por lo que este comportamiento sugiere una revisión taxonómica de los ejemplares colectados, pues pudiera haber ocurrido una evolución hacia nuevas laxas. Fue también muy importante observar la alta biodiversidad presente en la vegetación de la provincia, lo que pudiera estar influenciado por el empleo nulo o casi nulo de insumos (fertilizantes químicos, pesticidas y herbicidas) en los diferentes cultivos, motivando posiblemente el buen desarrollo natural de las distintas taxas enumeradas, lo que evidencia una vez más la influencia del cultivo y su intensidad en la presencia o ausencia de determinadas taxas, aunque también debe tenerse en cuenta, además de los factores anteriormente discutidos, el fenómeno de la sucesión de especies (Menéndez et al., 1995). Sin embargo, existen otros factores que afectan la permanencia de determinadas especies en la flora y hacen que estas puedan tener un comportamiento más o menos estable, ya que ante condiciones edafoclimáticas similares los ejemplares no han aparecido en igual cuantía. Así, las especies erectas, volubles, con entrenudos largos, decumbentes o procumbentes, también con entrenudos largos, solo aparecieron en áreas marginales o escapadas del cultivo, pero siempre donde no se practicaba el pastoreo o no se hacían siegas periódicas (Leucaena, Galactia spp., Neonotonia, Clitoria); otras de menor talla, de hábito de crecimiento postrado y entrenudos cortos (Desmodium spp., Alysicarpus) o volubles y con entrenudos cortos que enraizan en los nudos (T. labialis), se encontraron en áreas de pastoreo y de corte, por lo que la morfología también parece ser un factor determinante en la distribución de estas plantas. Por otra parte, la mayoría de las leguminosas aparecieron formando asociaciones con diferentes componentes vegetales, unas veces por debajo y otras en equilibrio o dominando. Esta tendencia fue más marcada en los suelos de menor fertilidad, lo que fue informado por Menéndez (1982a; 1982b; 1982c), Menéndez (1994) y Menéndez et al. (1995), y pudiera ser una forma de adaptación de las especies de esta familia a las condiciones adversas del medio, según han referido Capote y Shishchenko (1977a; 1977b) y Shishchenko y Capote (1977); al trabajar con este tipo de cultivo, estos autores encontraron que cuando disminuían los nutrimentos en el sustrato, las leguminosas incrementaron la producción de biomasa al reducirse la intensidad luminosa, fenómeno que debe tener mucha relación con la respuesta fitogénetica de las especies vegetales ante dicha intensidad, reacción que es diferente para cada grupo de plantas (Wilsie, 1970).

Otros géneros aparentemente no se encontraron, pero no ocurrió así, sino que se debió a que su nomenclatura pasó a ser basionimia, según refirieron Torres, Belalcázar, Maass y Schultze-Kran(1993). Como conclusión se puede expresar que:

• Las leguminosas conviven mejor en asociaciones, hábito más marcado en los suelos más pobres, por lo que esta forma de cultivo puede ser la más apropiada para explotar en las áreas ganaderas del país, donde la mayoría de los suelos son infértiles o de baja fertilidad.
• M. atropurpurem prefirió los suelos Ferralíticos Rojos y Costeros, pero M. longepedunculatum predominó en los Ferralíticos Cuarcíticos de baja fertilidad; mientras que C. pubescens estuvo en mayor número de suelos y su distribución obedeció a las precipitaciones.
• D. scorpiurus, D. triflorum, C. caeruleum y A. vaginalis fueron muy plásticos, al estar presentes en casi todos los ecosistemas; mientras que otro grupo (Stylosanthes spp., A. lebbeck, C. rosca, N. wightii y L. latisiliqua) resultó más específico y pretirió determinado ecosistema.
• Las restantes tuvieron un comportamiento intermedio con relación a las demás especies, rayón por la cual deben hacerse investigaciones in situ con variedades mejoradas e introducidas que se correspondan con dichas especies y el comportamiento observado en este estudio.
• De acuerdo con los resultados discutidos, se destacan como especies de interés para la provincia de Matanzas: Centrosema spp., M. atropurpureum, M. longepedunculatum, L. leucocephala, Stylosanthes spp., Desmodium spp., Galactia spp., T. labialis y A. vaginalis, por lo que se recomienda intensificar sus estudios, proteger las áreas donde predominan y acelerar la introducción de las variedades avanzadas en la producción.

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Recibido el 15 de mayo de 1995