ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
DINÁMICA DE LA NODULACIÓN NATURAL Y OTROS PARAMETROS FISIOLÓGICOS DE CROTALARIA RETUSA CV. SE-61 EN UN SUELO PARDO SIN CARBONATOS
C.J. Bécquer, Miriam Ramos y L. Hurtado-Luna
Estación Experimental de Pastos y Forrajes Sancti Spíritus Sancti Spíritus, Cuba
RESUMEN
Se realizó
un ensayo de campo para estudiar la dinámica de la nodulación
natural y otros parámetros de Crotalaria retusa cv. SE-61 en diferentes
estadios fenológicos de la planta, en un suelo Pardo sin carbonatos.
En cada etapa evaluativa: vegetativa (1), mediados de floración-formación
de los frutos lechosos (2) y maduración de los frutos (3), se determinó
que el peso fresco de los nódulos fue diferente y presentó los
mayores valores de forma significativa (a = 0,05) en la etapa 1 (420 mg/planta)
y los menores en la etapa 2 (207 mg/planta). No se encontraron dife-rencias
significativas en el número de nódulos entre las etapas 1 y 2;
durante la etapa 3 no se observó presencia de nódulos. El número
de frutos por planta tampoco presentó diferencias significativas entre
las etapas, aunque sí las hubo (a = 0,01) en la longitud de estos, destacándose
la etapa 3. Los macroelementos de la parte aérea presentaron sus valores
máximos en la etapa 1 (N: 2,95 %; P: 0,34 %; K: 1,17 %; Ca: 2,93 % y
Mg: 1,07 %) y los mínimos durante la etapa 3 (N: 2,24 %; P: 0,27 %; K:
0,48 %; Ca: 2,14 % y Mg: 0,77 %). La longitud del tallo principal presentó
diferencias significativas (a = 0,5) entre las etapas 1 y 2, con aumento de
los valores en esta última, pero estos no fueron significativos al comparar
las etapas 2 y 3. Se observó superioridad en el rendimiento de nitrógeno
en la etapa 2 (2,09 g/planta) en comparación con las etapas 1 (0,40 g/planta)
y 3 (1,61 g/planta). Se recomienda realizar estudios más profundos en
este sentido.
Palabras claves: Nodulación natural, Crotalaria retusa cv. SE-61, suelo Pardo sin carbonatos.
ABSTRACT
A field experiment
was carried out in order to study the natural nodulation dynamic, and other
parameters of Crotalaria retusa cv. SE-61 in different plant phenological stages
in a brown soil without carbonates. In vegetative state (1), in middle of the
flowering-formation of the milking fruit stage (2), and in fruits ripeness stage
(3), was determined that the nodules fresh weight was different, and the highest
values were significative (a = 0,05) in the first stage (420 mg/plant), and
the lowest in the second stage (207 mg/plant). Significant differences were
not found in the number of nodules between stages 1 and 2 and the presence of
nodules was not observed during the third stage. Significant differences were
not presented in the number of fruits per plant among stages, however significant
differences (a = 0,01) in length were found and the most outstanding was the
third stage. The macroelements of the aerial part presented their maximum values
in the first stage (N: 2,95 %; P: 0,34 %; K: 1,17 %; Ca: 2,93 % and Mg: 1,07
%) and the minimum values were observed in the stage 3 (N: 2,24 %; P: 0,27 %;
K: 0,48 %; Ca: 2,14 % and Mg: 0,77 %). Significant differences (a = 0,5) were
presented in the principal stem length between the first and second stages with
value's increase in the last one; but these values were not significant when
it was compared stage 2 with stage 3. Superiority in the nitrogen yield was
observed in the second stage (2,09 g/plant) in comparison with the 1st
(0,40 g/plant) and 3st (1,61 g/plant) stages. Futher deep studies
in this sence are recommended.
Additional index
words: Natural nodulation, Crotalaria retusa SE-61, Brown soil without carbonates.
INTRODUCCIÓN
Debido a la importancia
que tiene la sustitución de los fertilizantes nitrogenados por otras
fuentes alternativas que permitan el uso racional de los recursos, tanto desde
el punto de vista económico como ecológico, se hace necesario
estudiar las características ecofisiológicas de las leguminosas
para su mejor utilización en la práctica agrícola.
Entre las leguminosas
que se consideran idóneas para su incorporación al suelo como
abono verde se encuentran las del género Crotalaria, con más de
600 especies diseminadas en el mundo. La C. retusa, objeto de este estudio,
es originaria de Sudáfrica y se utiliza como planta de cobertura en Africa
ecuatorial francesa (Whyte, Nilsson-Leissner y Trumble, 1967). En este proceso,
la fijación del dinitrógeno atmosférico (N2)
por los rizobios juega un papel principal.
Virtanen (citado
por Box, 1969) señaló que más de un 50 % del N2
fijado en los nódulos es excretado y puede ser aprovechado por las demás
plantas cultivadas en el mismo suelo, aunque otros autores (Paterson, Sirois,
Berndt y Miller, 1983; McLoughlin, Bordeleau y Dunican, 1984; Tang y Silvester-Bradley,
1986) aseguran que no todas las cepas son capaces de
producir una fijación simbiótica efectiva y pueden mostrar diferentes
habilidades para nodular al ser inoculadas, usadas como mezclas o comparadas
con las cepas salvajes del suelo. Por ello, es necesario primeramente estudiar
la acción de las cepas salvajes en las diferentes condiciones (Tang,
Menéndez, Castañeda y Téllez, 1990).
El presente trabajo
tuvo como objetivo hacer un estudio básico preliminar para conocer algunos
parámetros fisiológicos de esta leguminosa, entre los que se encuentra
su proceso de nodulación con las cepas salvajes del suelo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se estudió la dinámica de la nodulación natural y otros parámetros fisiológicos en Crotalaria retusa cv. SE-61 en un suelo Pardo sin carbonatos (tabla 1).
Para ello se empleó
una parcela de 400 m2 (10 x 40 m) donde fueron evaluadas tres etapas
fenológicas de la planta:
Etapa 1. Vegetativa
(35 días después de la germinación)
Etapa 2. Mediados
de floración-formación de los frutos lechosos (70 días
después de la germinación)
Etapa 3. Maduración
de los frutos (105 días después de la germinación)
La siembra en este
suelo, que representa el 18,5 % de los suelos de la provincia Sancti Spíritus
(Hernández, 1989), se efectuó a finales de octubre; se preparó
el suelo de forma convencional (rotura, grada, cruce, surque) y entre las labores
transcurrió un período de 15 días. Se escarificaron las
semillas en agua caliente y no se usó fertilizante ni riego.
En la tabla 2 se
refleja el comportamiento climático del período de evaluación.
Se tomaron tres muestras de los surcos laterales en cada etapa evaluativa y
se determinó el número de nódulos/planta, para lo cual
se utilizó el método descrito por Pynenborg, Valenzuela, Oller,
Barba, Prado y Aguirre (1994). Se analizó asimismo el peso fresco de
los nódulos, la longitud de los frutos (cm), los macroelementos (N, P,
K, Ca y Mg) de la parte aérea (%) (AOAC, 1965), el rendimiento de materia
verde y materia seca, el rendimiento de N en la parte aérea (g) y la
longitud del tallo principal (cm).
Los procedimientos estadísticos utilizados fueron el cálculo de las medias, la desviación y error típico, el coeficiente de variación entre réplicas (Lerch, 1977) y el índice de significación (t) por la tabla de Student (Ivanov, 1976).
RESULTADOS
En el análisis del peso fresco de los nódulos (fig. 1) se obtuvieron los mayores valores de forma significativa (a=0,05) en la etapa 1 (420 mg/planta) y los menores en la etapa 2 (207 mg/planta). No se encontraron diferencias significativas en el número de nódulos/planta entre las etapas y durante la etapa 3 no se registró presencia de nódulos.
El número de frutos/planta tampoco presentó diferencias significativas entre las etapas (fig. 2). Hubo diferencias altamente significativas (a=0,01) en la longitud de los frutos durante las etapas 2 y 3, con valores superiores en esta última.
Los macroelementos de la parte aérea (fig. 3) presentaron sus valores máximos en la etapa 1 (N: 2,95 %; P: 0,34 %; K: 1,17 %; Ca: 2,93 % y Mg: 1,07 %) y los mínimos en la etapa 3 (N: 2,24 %; P: 0,27 %; K: 0,48 %; Ca: 2,14 % y Mg: 0,77 %).
El rendimiento de materia verde (fig. 4) entre las etapas arrojó diferencias altamente significativas (a=0,01), con valores superiores en la etapa 2 (351,93 g/planta) y algo inferiores en la etapa 3 (232,53 g/planta). Similares resultados mostró el rendimiento de materia seca, con su valor máximo en la etapa 2 (79,2 g/planta).
El rendimiento del nitrógeno se muestra en la figura 5, con superioridad en sus valores en la etapa 2 (2,09 g/planta), comparados con el resto de las etapas (0,40 y 1,61 g/planta en 1 y 3 respectivamente).
La longitud del tallo principal (fig. 6) presentó diferencias significativas (a=0,05) entre las etapas 1 (29,4 cm) y 2 (55,0 cm), con un aumento en los valores de esta última; estas fueron no significativas entre las etapas 2 y 3.
Se observaron ataques de Utethesia ornatrix venusta en las hojas y los frutos.
DISCUSIÓN
El número
de nódulos/planta y el peso de los mismos decrecieron a medida que el
estadio fenológico avanzó y se observó una total ausencia
de estos en la etapa de maduración de los frutos, lo cual coincide con
lo expresado por Russell (1973), quien planteó que la longevidad de los
nódulos de las plantas anuales depende de la condición fisiológica
de estas y los mismos tienden a desaparecer en la floración y en la formación
de los frutos, presumiblemente debido a que las flores y los frutos nacientes
toman los carbohidratos de la reserva de la planta y las semillas jóvenes
el nitrógeno necesario de los compuestos nitrogenados de los nódulos.
También FAO (1983) asegura que en la competencia entre los rizobios y
los órganos reproductores de la
planta por el suministro de los productos de la fotosíntesis, los últimos
salen favorecidos por estar más cerca de las hojas. Así mismo,
Pynenborg et al. (1996) afirman que el N acumulado en el follaje es redistribuido
por la planta hacia la fructificación (vainas en grano), y como consecuencia,
los nódulos mueren.
Los resultados
obtenidos en el número de frutos/planta y la longitud de estos refuerzan
estas afirmaciones, ya que sus valores crecieron a partir de la formación
de frutos lechosos, lo que coincidió con el decrecimiento de los nódulos.
Al analizar los
macroelementos de la parte aérea, estos decrecieron y alcanzaron los
valores porcentuales mínimos durante la maduración de los frutos.
Herrera (1983) afirmó que durante el período de máximo
desarrollo la planta necesita una gran cantidad de sustancias y energía
que son producidas en las hojas, pero cuando esta envejece dichas funciones
disminuyen; también Gomide, Neller, Mett, Conrad y Hill; Combellas y
González; Herrera y Ramos (citados por Herrera, 1983) aseguran que a
medida que las plantas envejecen su calidad empeora, ya que aumentan los elementos
estructurales pero disminuyen los carbohidratos solubles, las proteínas
y los minerales.
En este sentido
Armas, Ortega y Rodés (1988) observaron en el frijol común que
la mayor disminución en la fotosíntesis aparecía al comenzar
la senescencia, disminuían los contenidos de proteína y clorofila
y aumentaba el contenido de nitrógeno soluble. FAO (1983) indica que
al reducirse la actividad fijadora de los nódulos por el poco suministro
de carbohidratos, la nutrición nitrogenada de la planta sufre un efecto
negativo.
Por otra parte,
Devlin (1982) planteó que a medida que una raíz envejece, la mayor
parte de la superficie que interviene inicialmente en la absorción de
sales queda intensamente suberificada, de modo que no es capaz de absorberlas,
por lo que la actividad metabólica asociada con el desarrollo de la planta
desencadena una fuerte demanda de estos elementos. De dichos datos se infiere
que la disponibilidad de los macroelementos en la parte aérea disminuye
a medida que la planta envejece.
El rendimiento
de materia verde y seca mostró un incremento de sus valores hasta la
etapa de mediados de floración; esto fue corroborado por Piamonte (1993),
quien plantea que la etapa de floración coincide con la máxima
producción de biomasa y vitalidad de las leguminosas. Por otra parte,
James (1971) asegura que este fenómeno ocurre por las variaciones a que
están sujetas la masa y las áreas foliares, las cuales aumentan
debido al suministro abundante de compuestos nitrogenados, pero disminuyen por
la caída de las hojas durante la senectud de la planta, ya que estos
compuestos y demás nutrientes son traslocados hacia los procesos fisiológicos
de la semilla. Estas afirmaciones podrían explicar también los
resultados en el rendimiento de nitrógeno, similares a los de materia
verde y seca.
En cuanto a la
longitud del tallo principal, su dinámica fue similar a la de los indicadores
anteriores, aunque este parámetro no es recomendado por James (1971)
por ser poco confiable el sistema de medición, el cual solo tiene en
cuenta la longitud y no el grosor, que no es necesariamente proporcional al
crecimiento en longitud. Estos últimos parámetros crecieron en
sus valores hasta mediados de la floración y decrecieron ligeramente
durante la maduración de los frutos.
De acuerdo con
los resultados del presente trabajo, se recomienda realizar estudios más
profundos en este sentido.
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Recibido el 24 de enero de 1996
