ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Dinámica de crecimiento y variación de las reservas en andropogon gayanus ciat-621
F. Blanco
Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" Matanzas, Cuba
E-mail: felix.blanco@indio.atenas.inf.cu
RESUMEN
Las curvas de crecimiento y la dinámica de utilización de las reservas fueron estudiadas en un pastizal de Andropogon gayanus bajo un sistema de pastoreo racional durante los períodos lluvioso y poco lluvioso. Se trabajaron cuartones separados para cada uno, teniendo en cuenta que se utilizaron métodos destructivos de muestreo. Se tomaron 10 macollas bajo un sistema de muestreo sistemático con un intervalo de 14 días durante 12 semanas, que se extendieron a 16 en el período poco lluvioso. En la época de lluvia el crecimiento describió una típica curva sigmoidea, con un crecimiento lento en las primeras 4 semanas y la presentación del gran período de crecimiento entre la cuarta y la octava semana. En la época poco lluviosa el gran periodo de crecimiento se produjo entre la cuarta y la sexta semana y ocurrió una nueva elevación de la tasa de crecimiento entre la octava y la décima. En la lluvia el contenido de grasa bruta (GB) bajó aproximadamente un 45% en las dos primeras semanas de rebrote y siguió reduciéndose durante toda la etapa de crecimiento; en el periodo poco lluvioso bajó durante las primeras 4 semanas y volvió a ascender hasta la décima. En la lluvia el nitrógeno tendió a acumularse durante las primeras semanas y bajó notablemente en la fase de mayor tasa de crecimiento: en la época poco lluviosa hubo un comportamiento más irregular. La GB parece ser un buen indicador de las reservas energéticas del pasto para el rebrote.
Palabras claves: Andropogon gayanus, crecimiento, reservas.
ABSTRACT
The growth curves and the dynamic of reserve utilization during wet and dry seasons were studied in a sward of Andropogon gayanus rotationally managed. Separated paddocks were used for each one, taking into the account that sampling destructive methods were used. 10 bunchs were taken upon a systematic sampling system with an interval of 14 days during 12 weeks that was extended to 16 weeks in dry period. In wet season the growth described a typical sigmoid curve with a slow growth in the first 4 weeks and the presentation of great growth period between fourth and eighth week. In dry season the great growth period was produced between fourth and sixth week and occurred a new elevation of the growth rate between eighth and tenth week. In wet season the crude fat content approximately descended 45% in the two first regrowth weeks and continued reducing during al I growth stage; in dry season it diminished during the first 4 weeks and began to ascend until tenth week. In wet season the nitrogen tended lo accumulate during the first weeks and descended notably in the phase of major growth rate; in dry season there was a more irregular behaviour. The crude fat seem to be a good indicator of the grass energetic reserves for regrowth.
Additional index words: Andropogon gayanus, growth, reserves.
INTRODUCCIÓN
La reconsideración y la nueva utilización del pastoreo racional en la ganadería vacuna de Cuba, ha tenido entre sus virtudes el hecho de plantear nuevamente con fuerza la necesidad de los estudios de la fisiología de los pastos tropicales, en particular la del rebrote. Fue también la obra de Voisin (1963) la que, en esa época, estimuló estos estudios. La realidad es que la mayor tendencia ha sido la de utilizar las conclusiones y principios extraídos de las investigaciones acerca de los pastos de la zona templada, en asuntos tales como el período de reposo en relación con la reservas, los momentos de introducir el ganado en el cuartón con la dinámica de crecimiento del pasto y otros temas, en los cuales la información en pastos tropicales es escasa. Algunas contradicciones han venido apareciendo en relación con lo establecido por Voisin (1963) y otros autores con respecto a las curvas de crecimiento de la hierba (Blanco, Castañeda y Corcho, 1993) y siempre las dudas han estado presentes en cuanto a lo que no es común entre los pastos tropicales y los templados. Por tales motivos, se decidió realizar esta investigación con los objetivos de estudiar la dinámica de crecimiento de Andropogon gayanus, considerando los componentes aéreos y subterráneos, así como determinar el comportamiento de las reservas de nitrógeno y los compuestos grasos durante los períodos lluvioso y poco lluvioso, para obtener una primera aproximación a este importante aspecto de la fisiología de los pastos.
MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación
se desarrolló en un pastizal de A. gayanus CIAT-621, acuartonado, donde
se utilizaba el sistema de Pastoreo Racional Voisin (PRV), sin el uso de fertilizantes
y con una carga instantánea promedio de 212 vacas/ha/día.
Suelo
y clima. El área experimental se encontraba sobre un suelo
Ferralítico Rojo hidratado (Academia de Ciencias de Cuba, 1979) característico
de la zona. Las condiciones climáticas durante el período experimental
se muestran en la tabla 1, calculadas para los intervalos entre muestreos en
cada período de rebrote.
Promedio
histórico de precipitaciones en mm/día: Período lluvioso
5,5 Período poco lluvioso 1,6.
Diseño
experimental y mediciones. Se seleccionaron dos cuartones de 900 m (uno
para cada época). El cuartón seleccionado para el período
lluvioso tenía una densidad de 1,59 macollas/m2 y el del poco lluvioso
1,10 macollas/m2. Se utilizó un diseño muestral sistemático
en el que la macolla constituía la unidad de muestreo; la muestra estaba
formada por 10 unidades que se tomaban a un intervalo de 7 pasos, de acuerdo
con las dimensiones del cuartón. Las mediciones y determinaciones realizadas
fueron:
• Peso
seco de las macollas (g)
• Densidad
radical (g/dm3)
• Contenido
de nitrógeno (mg de N/g de MS)
• Contenido
de grasa bruta (GB) o extracto etéreo (mg de GB/g de MS)
Otros indicadores
fueron calculados a partir de los anteriores.
• La
tasa de crecimiento (TC) en g/macolla/intervalo (2 semanas)
• La
tasa de crecimiento relativo (TCR) (g/g)
• La
tasa de variación del nitrógeno (TVN) (mg de N/g de MS)
• La
tasa de variación de la grasa bruta (mg de GB/g de MS)
• La tasa
de variación de la densidad radical (g de MS/dm3)
Procedimiento.
Los muestreos se realizaron entre abril y julio de 1993 y desde diciembre
de 1993 hasta abril de 1994. En cada caso el proceso de muestreo y medición
comenzó el día inmediato posterior a la terminación del
pastoreo del cuartón; las macollas eran cortadas a mano a una altura
de 10 cm aproximadamente y se manipulaban según el procedimiento estandarizado
para la determinación del peso seco de los pastos en el país (Herrera,
González, Hardy y Pedroso, 1980). Una vez cortada la macolla, se tomaba
de su centro u otra área representativa de su densidad de hijos, una
muestra de raíces (suelo + raíces), para lo cual se empleó
un cilindro graduado de acero; este tenía un área cortante de
5 cm de diámetro y se introducía a 15 cm de profundidad en relación
con el nivel del suelo. Las muestras fueron lavadas y secadas en estufa a 80°C
durante 24 horas y se separaron las raíces de otros componentes, como
restos de partes aéreas, segmentos de la corona, detritus, etc. Las muestras
de raíces se enviaron al laboratorio para la determinación del
contenido de nitrógeno total, utilizándose el método de
Kjeldahl, y la grasa bruta o extracto etéreo se determinó mediante
el equipo de extracción Soxhlet. Las mediciones se repitieron a intervalos
de 14 días durante 12 semanas; en el caso de la época poco lluviosa,
se decidió extender el período de medición durante 16 semanas,
por haber sido pastado el cuartón en la semana 10.
RESULTADOS
Como se aprecia en la figura 1, la curva de crecimiento durante el período estudiado en este cuartón, se aproximó bastante a la curva sigmoidea, pero con valores muy bajos en las primeras 4 semanas; la «llamarada de crecimiento» ocurrió entre la cuarta y la octava semana, pero más intensamente entre la cuarta y la sexta. El rango de valores del peso seco de las macollas (promedio) varió de 265 g (material remanente después del pastoreo) a 560g; la producción/macolla fue de 295 g y más del 70% se produjo entre la cuarta y la octava semana. La curva de crecimiento de este pasto para el periodo poco lluvioso puede apreciarse en la figura 2. La curva sigmoidea está más tenuemente delineada: no obstante, la «llamarada de crecimiento» se repitió en el mismo intervalo de tiempo y con una misma característica: entre la cuarta y la sexta semana se observó la mayor pendiente de la curva. El rebrote que se produjo entre la semana decimocuarta y la decimosexta parece más intenso que el obtenido en las primeras 4 semanas, según indica la figura 2. El intervalo de valores del peso seco de las macollas varió de 675 g (material remanente) a 835 g, es decir, se obtuvo un crecimiento de solo 160 g. En la figura 3 se observa la variación del contenido de nitrógeno total y de la grasa bruta durante el período lluvioso. El contenido de GB se fue reduciendo de manera sistemática y tuvo una disminución brusca en las dos primeras semanas de rebrote. El rango de valores varió desde 50 hasta 7 mg de GB/g de MS de raíces y la caída de las dos primeras semanas representó aproximadamente el 45% de la concentración inicial. El nitrógeno se comportó de forma diferente, en las primeras 4 semanas ascendió hasta 7,6 mg de N/g de MS y bajó hasta 4,5 mg/g entre la cuarta y la sexta semana, lo cual coincidió con el período de crecimiento más intenso; se produjo un nuevo ascenso hasta la décima semana y desde esta hasta la duodécima un nuevo descenso.
En el periodo poco
lluvioso, los indicadores de carácter químico estudiados mostraron
un comportamiento diferente al del lluvioso (fig. 4).
La
grasa bruta declinó durante las cuatro primeras semanas de rebrote e
inició después un ascenso (proceso de acumulación) hasta
la décima semana, en que se pastoreó el área: a partir
de ese momento comenzó un descenso hasta la semana decimosexta, lo que
coincidió con el nuevo periodo de rebrote. En este caso la curva de rebrote
inició con una reserva más baja (18,2 mg/g), tuvo su mínimo
en 4,8 mg/g y alcanzó un valor máximo de 48,0 mg de GB/g de MS.
En el caso del nitrógeno, su contenido bajó inicialmente y mostró
después un ritmo de ascenso- descenso ,ascenso-estabilidad. La variación
de la densidad radical para los períodos lluvioso y poco lluvioso puede
apreciarse en la figura 5. En la lluvia este indicador ascendió lentamente
durante las primeras 4 semanas, manifestó un fuerte ascenso entre la
cuarta y la sexta semana (que coincidió con la mayor intensidad de crecimiento
de la parte aérea) y después inició un descenso paulatino
hasta la decimocuarta; la densidad varió de 3,8 a 7,9 g/dm3. Durante
el período poco lluvioso (en un cuartón diferente), la densidad
bajó ligeramente en las dos primeras semanas, se mantuvo después
en ascenso hasta la sexta semana, tuvo un descenso continuo durante varias semanas
y un nuevo ascenso en las dos últimas, ya dentro de otra fase de rebrote
del pasto. El rango de valores en este caso osciló de 6,1 a 8,7 g/dm3.
Las tasas de variación
pueden apreciarse en las tablas que a continuación se describen. En la tabla 2 se
muestra que lo más interesante de las dos primeras semanas de rebrote
fue la reducción del contenido de grasa bruta: en el segundo intervalo
hubo una gran disminución de la tasa de crecimiento de la parte aérea
(7 g/macolla/intervalo) a la vez que cesó el crecimiento de las raíces;
en el tercero coincidió la mayor tasa de crecimiento con la más
alta TCR, el mayor aumento de la densidad radical y la más alta reducción
del nitrógeno; en el cuarto intervalo lo que más sobresalió
fue el inicio del descenso de la densidad radical (-1,6 g/dm); en el quinto
ocurrió una nueva disminución del contenido de GB (-10,6 mg/g)
y en el sexto y último la segunda caída importante del contenido
de nitrógeno (-1,6 mg/g).
En la tabla
3 se puede apreciar la caracterización del proceso de crecimiento para
el periodo poco lluvioso. En las dos primeras semanas de rebrote se observó
una reducción del contenido de nitrógeno (-4,5 mg/g) y una ligera
disminución de la densidad radical; entre la segunda y la cuarta se destacó
el hecho de que se produjera la más marcada disminución del contenido
de GB; en el tercer intervalo comenzó el proceso de acumulación
de GB, coincidente con la mayor tasa de crecimiento; en el cuarto ocurrió
la segunda depresión del contenido de nitrógeno (-3,7 mg/g) y
en el quinto el mayor valor de acumulación de la GB (17,5 mg/g); después
del pastoreo se produjo en el primer intervalo (semanas 12-14) una reducción
de la GB y de la densidad radical y en el segundo un incremento de la densidad
de las raíces, sin variación en el contenido de grasa.
DISCUSIÓN
Las cunas de crecimiento
de las plantas han sido un tema muy abordado por fitofisiólogos y agrónomos,
debido a su interés tanto teórico como práctico. Los resultados
revisados y presentados por Sneep y Hendriksen (1979) resaltan la variación
en intensidad y duración de cada una de las fases en plantas pratenses
y no pratenses, como un elemento básico para el análisis y la
comprensión de su crecimiento, así como para adoptar y evaluar
medidas en el plano agronómico o de manejo animal en el caso de los pastos.
En los resultados
que se presentan para la curva de crecimiento de A. gayanus en el período
lluvioso (fig. 1), la fase inicial se prolongó a 4 semanas y la más
intensa o gran período de crecimiento entre la cuarta y la octava semana,
lo que difiere de lo planteado para los pastos templados por Voisin (1963) y
Parsons y Penning (1988), quienes sitúan el mayor crecimiento en condiciones
de pastoreo hasta los 19 días y poco cambio de los 23 a los 34 días;
por otra parte, en condiciones de crecimiento libre (fase de establecimiento),
Berroterán y García (1986) encontraron la mayor tasa de crecimiento
de A. gayanus entre la sexta y la octava semana. Es interesante observar
que una tendencia similar se presenta en la figura 2 para el período
poco lluvioso. Resultados similares a los hallados en este trabajo se han informado
en los últimos tiempos para varios pastos de la zona templada (Hongwen,
Clark y Anderson. 1990), así como en guinea, buffel y rhodes (Blanco,
F., inédito) y en pasto estrella (Pozo y Herrera, 1995). Conjuntamente
con la dinámica de crecimiento del pasto, debe estudiarse el comportamiento
de las sustancias de reserva, por constituir un aspecto muy vinculado al anterior
y de mucha importancia para los pastos tropicales, en los que ha sido poco estudiado.
Aunque desde la época de Weinman (citado por Voisin, 1963) las investigaciones
centraron la atención en los carbohidratos solubles, teóricamente
siempre se ha considerado la posibilidad de que las reservas estén constituidas
por un "pool" de sustancias; el propio Voisin consideraba "que
las sustancias grasas y no nitrogenadas debían constituir las reservas
orgánicas de los pastos". En resumen, se asumió que la grasa
bruta podía ser un indicador de las reservas energéticas del pasto
por su reconocido papel biológico como sustancia de reserva, su estrecho
vínculo con los carbohidratos en los caminos bioquímicos de transformación
y su conocida presencia en los vegetales (Bonner y Galston, 1968). Así
como por su participación en el proceso de germinación de las
semillas (Laidman, 1982), los antecedentes de la presencia de este compuesto
en las raíces de los pastos tropicales (Yepes y Alfonso, 1972) y por
su elevado valor energético en relación con los carbohidratos
solubles. Como se observa en las figuras 3 y 4, la grasa bruta mostró
una tendencia a reducirse, en términos de concentración, durante
todo el período de crecimiento en la época lluviosa, y a aumentar
durante la poco lluviosa. Youngner (1972) informó un comportamiento similar
para los carbohidratos solubles y atribuyó esta conducta de los pastos
a la disminución de las temperaturas; Busso, Richards y Chatterton (1990)
encontraron resultados similares, que atribuyeron a otros factores estresantes
como la sequía; por otra parte, Soares, Monteiro y Corsi (1992) hallaron
un fenómeno similar en Brachiaria decumbens. Se puede observar
que la GB se comportó de manera similar que los carbohidratos solubles.
Si se toma en consideración los valores informados para los CHST en los
pastos tropicales: de 5.4 a 12,3% en los tallos (Hunter et al., citados
por Smith, 1972); 11,3% en la base de los tallos (Comide, 1989) y del 2-4% en
las raíces de B. decumbens (Nascimento, Nascimento y Comide, 1980),
los valores del contenido de GB, que pueden llegar hasta un 5% (equivalente
aproximadamente a un 11% de CHS), no constituyen una cifra despreciable por
sí misma. La observación y la reflexión condujeron a buscar
otras sustancias de reseña para poder explicar ciertos fenómenos.
La atención hacia los compuestos nitrogenados como reseñas en
el proceso de rebrote fue informada por Davidson y Milthorpe (citados por Vickery,
1981), quienes señalaron que el balance del carbono en el rebrote de
los pastos no se podía explicar partiendo solo de los carbohidratos.
No hay dudas que el nitrógeno constituye un elemento importante de la
reseña y se han estudiado distintos compuestos nitrogenados (Sheard,
1970; Ourry, González, Bigot, Boucaud y Salette, 1989). En el presente
trabajo, el comportamiento del nitrógeno total en el período lluvioso
pudiera confirmar los resultados anteriores; la tendencia general a reducirse
y el proceso de acumulación en las primeras 4 semanas para después
disminuir durante el período de más activo crecimiento, constituyen
aspectos lógicos en términos de la fisiología de la planta.
En el período poco lluvioso el contenido de nitrógeno se presentó
variable y difícil de evaluar en términos de necesidades de la
planta para el crecimiento de la parte aérea. Al parecer, existen distintos
factores que pueden contribuir a esa variación: por una parte, la disminución
de las temperaturas favorece la concentración del N en la parte aérea
(Funes, 1980), lo que puede sugerir una demanda al sistema radical; por otra,
una fuerte sequía puede provocar un flujo del N de la parte aérea
hacia las raíces (Blue y Tergas, 1969); un tercer factor es el proceso
de floración, cuyas implicaciones en el movimiento del N para A. gayanus
no son conocidas en términos cuantitativos. Por lo tanto, una combinación
de estos factores podría explicar esas oscilaciones, incluyendo el fenómeno
de la absorción, ya que se está trabajando con N total y no con
una forma orgánica de él. Soares et al. (1992) estudiaron
también la variación del N total en las raíces de B.
decumbens y encontraron una tendencia inversa a la de los CHS, los que tendieron
a acumularse en el período lluvioso y a reducirse en el período
seco, aunque esto no fue determinado en una dinámica de crecimiento,
sino en mediciones periódicas a través de 3 años, por lo
que el fenómeno puede no presentarse de la misma manera. Otro aspecto
de interés durante el proceso de crecimiento de A. gayanus resultó
la variación de su densidad radical como indicador del crecimiento de
este órgano. La correspondencia durante la época lluviosa de un
incremento inicial lento y un aumento brusco, coincidiendo con el gran período
de crecimiento, es explicable a partir de la conocida correspondencia entre
el crecimiento de estos órganos (Noordwijk y Willigen, 1987: Blanco et
al., 1993), pero la caída de la densidad radical durante varias semanas,
aun con un activo crecimiento de la parte aérea, fue un resultado no
esperado. Contribuye a explicar este fenómeno la revisión hecha
por Davidson (1978), quien informó que había pastos que reemplazaban
su sistema radical anualmente, así como evidencias de que las raíces
se toman moribundas muy rápidamente. Una importante contribución
en este sentido fueron los resultados de Larsson y Oteen (1988), quienes en
un experimento controlado mostraron que a los 94 días se había
perdido el 65% de la materia orgánica en el proceso de descomposición.
La mayor densidad radical que se observó para la época poco lluviosa,
parece estar asociada a un mayor vigor individual de las macollas muestreadas.
por tener este cuartón una densidad de macollas más baja que el
muestreado en la época lluviosa; menos fácil de explicar resulta
la disminución de la densidad radical en las dos primeras semanas de
rebrote y en el intervalo entre las semanas 12 y 14, que coincidió con
un nuevo rebrote del pasto en el período poco lluvioso, según
se muestra en la tabla 3; no obstante, un resultado similar obtuvo Picard (1977)
al trabajar con Panicum maximum, quien informó una pérdida
de peso del sistema radical en las primeras semanas y un aumento hasta el próximo
corte, con un intervalo de defoliación de 5 semanas. Conviene señalar
que el proceso de disminución de la densidad radical por descomposición,
parece independiente de las variaciones en los contenidos de nitrógeno
y grasa bruta. Las tablas 2 y 3 permiten una comparación cuantitativa
de un grupo de indicadores, en particular su tasa de variación en el
tiempo, que pudieran complementar los análisis realizados hasta el momento.
Las tasas de crecimiento
están expresadas tanto en g/macolla como en g/m2, a fin de que pueda
deslindarse el efecto de la época sobre el crecimiento y no sea enmascarado
por la dimensión de la macolla y/o su densidad, aspecto señalado
por Ferraris y Sinclair (1980). Según Sneep y Hendriksen (1979), las
tasas de crecimiento óptimo cuando las plantas crecen sin limitaciones
de nutrimentos y agua, están entre 105 y 140 g/m2/día (150- 200
kg de MS/ha/día); en el presente trabajo tal cifra solo se alcanzó
en el gran período de crecimiento de la época lluviosa, lo que
indica las limitaciones potenciales del pasto en esas condiciones. En las curvas
presentadas es bueno puntualizar dos aspectos de la variación de la TC,
asociados con el clima, si se comparan estos datos con los de la tabla 1, la
gran reducción de la TC entre la segunda y la cuarta semana de crecimiento
coincidió con muy bajas precipitaciones, que se reflejaron en la no existencia
de variación en la densidad radical: además, hubo un ligero incremento
de este indicador entre las semanas 8 y 10 del periodo poco lluvioso, paralelamente
a una elevación de las precipitaciones, lo cual alteró la tipicidad
de la curva sigmoidea. En realidad. la forma sigmoidea de la curva no siempre
se obtiene. Piggot (1988) informó que las cunas obtenidas en una serie
secuencial durante 26 meses eran en su mayoría casi lineales; por otra
parte Walker (1989), en un trabajo realizado con sorgo, encontró que
la curva de acumulación de la biomasa desde el inicio de la siembra seguía
la ecuación de crecimiento exponencial. Los resultados sugieren que las
condiciones climáticas imperantes durante el proceso de crecimiento ejercen
una gran influencia en las características de las curvas de crecimiento,
lo que concuerda con lo planteado por Brühimann, Menzi, Aubert y Thomet
(1989). En realidad, es difícil dar una explicación detallada
de las causas de las variaciones en cada intervalo, salvando los errores experimentales
o de muestreo en que se pueda incurrir; se necesitan estudios ecofisiológicos
más detallados, tales como los realizados por Parsons y Penning (1988),
con el fin de valorar simultáneamente la fotosíntesis, la respiración
o el movimiento de las reservas y un mayor número de indicadores estrechamente
vinculados con el mecanismo fisiológico del rebrote en sus dos aspectos:
crecimiento y desarrollo. Los resultados del presente trabajo en relación
con las curvas de crecimiento y la tendencia estacional de consumo y acumulación
de las reservas, indican la necesidad de continuar estudiando las características
fisiológicas de los pastos tropicales con el fin de ajustar las medidas
de manejo de una manera más objetiva. Por otra parte, el comportamiento
de la grasa bruta sugiere que pudiera ser un buen indicador de las reseñas
energéticas del pasto para el rebrote, replanteando el problema de la
importancia de los lípidos en la fisiología de las plantas pratenses
y forrajeras.
REFERENCIAS BIBlOGRÁFICA
1. Academia De Ciencias De Cuba. Clasificación genética de los suelos de Cuba. Instituto de Suelos. La Habana. 1979
2. Berroteran, J L. & García, Lidia. Crecimiento y producción de biomasa de Andropogon gayanus Kunth en el periodo de establecimiento en sabanas de Venezuela. Pasturas Tropicales. 8 (3): 2. 1986
3. Blanco, F.; Castañeda, A. & Corcho, C. Estudio del sistema radical y aéreo de 4 gramíneas tropicales. I. Equilibrio y relaciones de dependencia. Pastos y Forrajes. 16:179. 1993
4. Blue, W.G. & Tergas, L.E. Dry season deterioration of forage quality in the wet dry tropics. Proc. of the Soil Sci. Soc. Of Florida. 29:224. 1969
5. Bonner, J. & Galston, A. Principios de fisiología vegetal. Edición Revolucionaria. Instituto del Libro. La Habana. Cuba. 485 p. 1968.
6. BRUHLMANN, M.; MENZI, H.; AUBERT, S. & THOMET. P. Growth curves of an intensively managed pasture in the lowland of Switzerland. Landwirtschaft Schweiz. 2(4):225. 1989
7. Busso, C.A.; Richards, J.A. & Chatterton, N.J. Nonstructural carbohydrates and spring regrowth of two season grasses: Interaction of drought and clipping. Journal of Range Management. 43:336. 1990
8. Davidson, R.L. Root systems -the forgotten component of pastures. In: Plant relations in pastures. (Ed. J.R. Wilson). CSIRO. Australia, p. 80. 1978
9. Ferraris. R. & S1nclair. C.F. Factors affecting the growth of Pennisetum purpureum in the wet tropics. 1. Short term growth and regrowth. Aust. J. Agric. Res. 31:899. 1980
10. Funes. F. Crecimiento y desarrollo de las gramíneas en Cuba. 1. Dinámica de crecimiento y contenido proteico estacional en cuatro gramíneas. Rev. cubana Cienc. agric. 14:65. 1980
11. Gomide, J.A. Morphological and physiological growth aspects of three tropical grasses. Proc. XVI Int. GrassI. Cong. Niza. Vol. l. p. 481. 1989
12. Herrera, R.S.; Gonzalez, S.B.; Hardy, Clara & Pedroso, Dulce Ma. Análisis químico del pasto. Metodología para las tablas de composición. La Habana. Cuba. 150 p. 1980.
13. Hongwen, G.; Clark, D.A. & Anderson, C.B. Herbage accumulation rates and tiller demography of North Island hill country pastures. New Zealand J. Agric. Res.33:225. 1990
14. Laidman, D.L. Control mechanisms in the mobilisation of stored nutrients in geminating cereals. In: The Physiology and biochemistry of seed development, dormancy and germination. (Ed. A.A. Khan). ElsevierBiomedical Press. Amsterdam. p. 371. 1982
15. Larsson, K. & Steen, E. Changes in mass and chemical composition of grass roots during decomposition. Grass and Forage Science. 43:173. 1988
16. Nascimento, M.P.S.C.B.; Nascimento, H.T.S. & Gomide, J.A. Algunos aspectos morfofisiológicos de tres gramíneas de clima tropical. Revista da Sociedade Brasifeira de Zootecnia, 9:142. 1980
17. Noordwijk, M. Van & Willigen, P. de. Agricultural concepts of roots from morphogenetic of functional equilibrium between root and shoot growth. Neth. J. Agric. Sci. 35:487. 1987
18. Ourry, A.; Gonzalez, B.; Bigot, J.; Boucaud, J. & Salette, J. Nitrogen and carbohydrate mobilizations during regrowth of defoliated Lolium perenne L. Proc. XVI Int. GrassI. Cong. Nice. Vol. I, p. 513. 1989
19. Parsons, A.J. & Penning, P.D. The effect of the duration of regrowth on photosynthesis, leaf death and the average rate of growth in a rotationally grazed sward. Grass and Forage Science. 43:15. 1988
20. Picard. D. Dynamique racinaire de Panicum maximum Jacq. 2. Rythme annuel d'émission des racines adventives primaires et évolution de la masse racinaire pour une prairie exploitée de facon intensive. Cahiers ORSTOM (Serie Biologie). 12:227. 1977
21. Piggot, G.J. Herbage accumulation patterns of pastures at various sites in Northland. Proc. Annual Conference Agronomy Society of New Zealand. Whangarei, New Zealand. p. 105 . 1988
22. POZO, P.P. Del & HERRERA, R.S. Modelado del crecimiento del pasto estrella (Cynodon nlemfuensis). I. Modelo multiplicativo con control de la curva de crecimiento y los efectos ambientales. Pastos y Forrajes. 18:171. 1995
23. Sheard, R.W. Characterization of food reserves as a basis for timing nitrogen applications for timothy (Phleum pratensis L.). Proc. XI Int. GrassI. Cong., Queensland.p. 570. 1970
24. Smith, D. Carbohydrate reserves of grasses. In: The Biology and utilization of grasses. (Eds. V.B. Youngner and C.M. McKell). Academic Press, New York. p. 318. 1972
25. Sneep, J. & Hendriksen, A.J.T. Plant breeding perspectives. Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen. 435 p. 1979.
26. Soarfs Filho, C.V . Monteiro, Fa & Corsi, Mrecuperacao de pastayens degradadas de Brachiaria decumbens. 2. Variacao sazonal de parámetros bioquímicofisiológicos. Pasturas Tropicales. 14(2): 2. 1992
27. Vickery, P.J. Pasture growth under grazing. In: Grazing animals. (Ed. F.H.W. Morley). World Animal Science B. Elsevier Scientific Publishing Companv, Amsterdam. p.55. 1981
28. Voisin, A. Productividad de la hierba. Editorial Tecnos S.A.. Madrid. 499 p. WALKER, S. 1989. Spatial pattern of leaf growth of sorghum as affected by water stress and implications for canopy development. Dissertation Abstracts Internacional. B. 50:401. 1963
29. Yepes, S. & Alfonso, F.M. Observaciones sobre el sistema subterráneo del pasto y sus relaciones con tallo-hoja. Memoria. EEPF "Indio Hatuey". Matanzas. Cuba. p. 21.1972
30. YOUNGNER, V. Bphysiology of defoliation and regrowth. In: The Biology and utilization of grasses. (Eds. V.B. Youngner and C.M. McKell). Academic Press, New York. p. 292. 1972
Recibido el 27 de octubre de 1995
