ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Parámetros genéticos en cruces de la hierba de guinea (Panicum maximum Jacq.)
Esperanza Seguí, Zoila Fundara1 y Mario García
Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" Matanzas, Cuba
1Instituto Nacional de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical "Alejandro de Humboldt" La Habana, Cuba
RESUMEN
Fueron evaluados tres progenitores masculinos y dos femeninos a través de su progenie. Se utilizó el diseño Carolina del Norte II, por la heterogeneidad del material y por existir baja consanguinidad entre los progenitores, así como por el carácter apomíctico del progenitor masculino que no permite el cruce recíproco. Los resultados evidenciaron que los progenitores más efectivos fueron el cv. Likoni y el CHI-6, lo que fue comprobado a través de los efectos familiares (medios hermanos y hermanos completos) para los períodos lluvioso y poco lluvioso, así como Uganda y el CIH-9 en el poco lluvioso por su habilidad combinatoria específica en términos de MS; mientras que para el porcentaje de hojas, la ganancia a través de la varianza aditiva no fue efectiva. Se puede afirmar que el carácter MS mostró grandes posibilidades de mejora por acumular efectos aditivos o dominantes en sus descendientes, lo cual se reflejó también en la habilidad combinatoria general, la heredabilidad, el coeficiente genético de variación, etc. Se evidenció que los parámetros genéticos utilizados fueron eficientes para conocer las posibilidades de mejora a través de los cruzamientos y definir los mejores progenitores, los ocho híbridos seleccionados se destacaron en ambos períodos por alcanzar valores superiores a la media poblacional y el CIH-115 se mantuvo por encima de la media de selección.
Palabras claves: P. maximum, parámetros genéticos, cruzamiento.
ABSTRACT
Three male progenitors and two females were evaluated through ifs progeny. The design Nort Caroline II was used cause of the heterogeneity of the material, the low consanguinity between the progenitors and also due to apomictic character of the male progenitor which does not permit the mutual breeding. The results showed that the most effective progenitors were the cv. Likoni and CIH-6 which was proved through the parent effects (half brothers and complete brothers) for both, rainy and dry seasons. The cv. Uganda and C1H-9 were the best in the drought cause their especific combinatory ability. The former was in terms of dry matter. For the leaves percentage the gains through additive variance were not effective. It is possible to affirm that the dry matter character shows great possibilities for improvement cause it accumulates additive or dominant effects on its off springs. Also this could be reflected on the general combinatory ability, inheritability, genetic coefficient of variation, etc. It was clear that the used genetic parameters were efficient to find out the possibilities for improvement through crossing and to define the best progenitors. The eight selected hybrids outstanded in both periods cause they reached values highers than the poblational media and the cv. CIH-115 manteined its parameters above the selection media.
Additional index words: P. maximum, genetic parameters, crossing.
INTRODUCCIÓN
Entre los factores que más influyen en el proceso de mejoramiento y en el éxito de la selección se encuentran: el conocimiento que el mejorador posea sobre el modo de reproducción de la especie, el tipo de herencia y la estructura genética del carácter a mejorar.
Dentro de las particularidades que introduce el modo de reproducción de la especie Panicum maximum está su condición apomíctica, así como la presencia de sexualidad hallada por Javier (1970) en una población de guinea (entre 22 y 53%) en clones independientes; otros autores han encontrado variedades con un 100% de sexualidad, como la Burton 1 (Delgado, A., comunicación personal), en algunos clones en Costa de Marfil (Combes, 1972) y en prospecciones realizadas en otros países.
También Savidan y Chaume (1977) plantearon que la explotación conjunta de la apomixis y la sexualidad no puede tener lugar sin la poliploidía y que en ausencia de selección la apomixis facultativa tiende a una tasa de sexualidad más débil en sus formas dominantes o recesivas.
Los parámetros genéticos sirven como indicadores del comportamiento genotípico de una población dada y como punto de partida para conocer las posibilidades de mejora de una especie. Por ello, se han realizado estudios encaminados a determinar algunos de estos parámetros en la especie P. maximum desde los comienzos del programa de mejora, tales como la variabilidad y la heredabilidad de los caracteres de interés y las relaciones entre ellos y otros (Seguí, 1987).
Por otra parte, la selección sobre la base de caracteres cuantitativos en poblaciones alegamas y apomícticas como la guinea, muestran en general el más alto grado de dificultad, ya que el genotipo es enmascarado por dos factores: el ambiente y las relaciones de dominancia: estas últimas se producen en el proceso de cruzamiento con los cultivares sexuales, las que pueden ser aprovechadas en los híbridos apomícticos.
También fue necesario conocer la efectividad de las cruzas de cinco progenitores (tres masculinos y dos femeninos), por lo que el objetivo de este trabajo fue seleccionar los mejores progenitores e híbridos producto de las cruzas a través de los parámetros genéticos estadísticos, así como sus posibilidades de éxito.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización y suelo. El experimento se desarrolló en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", en un suelo Ferralítico Rojo (Academia de Ciencias de Cuba, 1979).
El material estudiado procedía de seis cruzas realizadas con tres progenitores masculinos (apomícticos) y tres femeninos (sexuales). Los masculinos no poseían parentesco entre sí por su condición apomíctica; los femeninos eran de padres masculinos desconocidos, obtenidos por polinización abierta pero con posibilidad de estar emparentados con el cv. Likoni en un primer cruce. Por ello, se consideró que el coeficiente de consanguinidad entre progenitores tendió a cero (F H- 0).
Los progenitores masculinos fueron dos cultivares comerciales (Likoni y Uganda), que muestran altos rendimientos de MS, y el cv. Makueni, que posee altos contenidos de MS pero baja intensidad de floración.
Como progenitores femeninos se emplearon dos híbridos obtenidos por Machado, Roche, Tamayo y Seguí (1988) mediante polinización abierta, los que mostraron ser superiores (en rendimiento de MS) a la Burton 1 (progenitor femenino), pero inferiores al cv. Likoni (progenitor masculino probable).
Diseño. Se utilizó el diseño Carolina del Norte II, debido a la heterogeneidad de la población y a que el coeficiente de consanguinidad tendió a cero (FH-0) por no existir parentesco entre los progenitores.
La distribución de las progenies (seis) se realizó al azar, en tres bloques con cuatro réplicas; en cada bloque estaban representadas las seis cruzas.
Procedimiento experimental. Se tomaron de cada cruce 12 híbridos representativos de cada progenie, para un total de 72 híbridos.
Se evaluó durante 2 años sin la aplicación de riego ni fertilización. La frecuencia de corte fue de 7 y 8 semanas en los períodos lluvioso y poco lluvioso respectivamente.
Los híbridos fueron evaluados independientemente para los caracteres rendimiento de MS y porcentaje de hojas. También se tomaron para el análisis las familias de medios hermanos (MH) y hermanos completos (HC).
Análisis estadístico. Las progenies tomadas para la evaluación llevaban intrínsecos los componentes de la varianza de las hembras y los machos debido al cruce, más la varianza ambiental por ser caracteres poligénicos, lo que permitió, mediante el análisis factorial, conocer el aporte de los progenitores a través de su progenie.
Se calculó la varianza aditiva y de dominancia de cada progenitor, así como la heredabilidad en sentido estrecho, la respuesta e intensidad de selección y la habilidad combinatoria general (ACG) y específica (ACE), según los criterios de Márquez (1985).
Se seleccionaron los híbridos tomando como criterio el 10% de la población que mostrara los mayores rendimientos de MS en ambos períodos.
RESULTADOS
Rendimiento de MS. En la tabla 1 se puede observar la contribución de los progenitores a su progenie a través de los medios hermanos y los hermanos completos.
Para la MS se encontraron diferencias significativas (P<0,05) entre las progenies de los progenitores femeninos; el CIH-6 mostró superioridad en el período lluvioso y similitud en el poco lluvioso, aunque la progenie del CIH-9 estuvo por debajo de la media general de las cruzas, en lo referente a los medios hermanos.
La progenie de los medios hermanos que tuvieron como progenitor común a los machos, se comportó de forma similar en los períodos lluvioso y poco lluvioso; no obstante, la descendencia de la Makueni se mantuvo siempre por debajo de la media de las cruzas.
Al analizar los hermanos completos en el período lluvioso, la progenie del cruce Likoni x CIH-6 difirió significativamente (P<0,05) del resto de los cruces, al mostrar valores más altos; mientras que los otros cinco cruces fueron similares entre sí. Se puede destacar que las progenies de los cruces Uganda x CIH-9 y Likoni x CIH-9 tomaron valores por encima de la media de las cruzas.
En el período poco lluvioso no se encontraron diferencias entre las progenies de las seis cruzas; no obstante, la Likoni x CIH-6 y la Uganda con ambos progenitores femeninos, mostraron valores por encima de la media de las cruzas.
En la tabla 2 se puede observar la acción génica del carácter rendimiento de MS a través de la progenie de los medios hermanos. Para el período poco lluvioso, la varianza aditiva en los machos fue relativamente alta y la de las hembras no resultó efectiva, por mostrar valores de dispersión muy elevados en la interacción entre los progenitores; sin embargo, en el lluvioso la varianza aditiva de los machos no fue efectiva y la de las hembras fue alta, a la vez que superó en un 96,6% a la de los machos en el poco lluvioso.
Por otra parte, la varianza de dominancia (V2mh) fue efectiva en los dos períodos, aunque en el lluvioso mostró un valor muy superior al del poco lluvioso.
La heredabilidad en sentido estrecho en las hembras alcanzó el valor más alto en el
período lluvioso (0,72), pero fue muy baja en el poco lluvioso; mientras que en los machos fue baja
en ambos períodos. Sin embargo, si se tiene en cuenta la heredabilidad de los hermanos
completos (m x h), esta fue bastante aceptable (0,30 y 0,35) en los períodos poco lluvioso y
lluvioso
respectivamente.
La respuesta de selección fue alta en ambos períodos en la progenie de las hembras y un poco más baja en la de los machos, aunque tuvo similar tendencia con respecto a los períodos.
En la tabla 3 se muestra el coeficiente genético de variación (CGV); en las hembras este fue superior (92,5%) que en los machos, lo que se correspondió con una alta habilidad combinatoria general (ACG) y valores más bajos para la habilidad combinatoria específica (ACE).
Porcentaje de hojas. En la tabla 1 se puede apreciar que hubo diferencias significativas (P<0,05) entre las progenies de los progenitores femeninos en el período lluvioso y fueron superiores los descendientes del CIH-6; en el poco lluvioso los valores de las progenies resultaron similares.
Para la descendencia de los machos no se encontraron diferencias en el período lluvioso, pero sí en el poco lluvioso (P<0,05); en este último fue superior la progenie del cv.Likoni con respecto a la descendencia de la Makueni, pero no de la Uganda.
Las progenies de hermanos completos y de medios hermanos mostraron similar comportamiento para el porcentaje de hojas; no obstante, se destacaron los descendientes de los cruces Uganda x CIH-6 en el período lluvioso y Likoni x CIH-9 con Uganda x CIH-9 en el poco lluvioso.
En la acción génica sobre el porcentaje de hojas, se pudo constatar el poco aporte de la aditividad (casi cero) y el bajo efecto de la dominancia; este último resultó mayor en el período poco lluvioso.
La heredabilidad en sentido estrecho fue pequeña en ambos casos.
Con la aplicación del criterio de selección, se obtuvo una intensidad de selección i = 1,76 para el rendimiento de MS, lo que produjo un incremento de 76% en el período lluvioso y de 62% en el poco lluvioso con respecto a la media poblacional.
Dentro de los híbridos seleccionados, se observó que los descendientes del progenitor masculino Likoni mostraron valores altos en el período lluvioso y que el CIH-116 y el CIH-117, hijos de la Uganda con ambos progenitores femeninos, fueron los más altos en el poco lluvioso. En cuanto al porcentaje de hojas, su comportamiento fue similar (tabla 4).
DISCUSIÓN
Para definir las posibilidades de éxito del programa de cruzamiento en Panicum, fue necesario estudiar algunos parámetros genéticos que son responsables, según Sinobas y Monteagudo (1994), de la heterosis y de los progresos esperados en la selección.
Los resultados mostraron que los progenitores femeninos tuvieron una adecuada ACG y trasmitieron a sus descendientes una ventajosa combinación génica para el carácter rendimiento de MS. sobre todo el progenitor femenino CIH-6 en el período lluvioso. Aunque en el poco lluvioso estos parámetros no se manifestaron como se esperaba, la respuesta por selección sí resultó eficiente en ambos períodos, lo que sugiere preliminarmente la existencia de una transmisión estable, además de lineal, del carácter.
No obstante, el período poco lluvioso, con sus condiciones estresantes, constituyó un buen ambiente limitante e ideal para seleccionar híbridos de mejores respuestas, lo que coincide con los criterios emitidos por Seguí (1987) al evaluar colecciones de guinea.
En el caso de los progenitores masculinos que mostraron una varianza aditiva efectiva en el período poco lluvioso, con una ACG alta y positiva, se evidenció que los cultivares comerciales involucrados son capaces de expresar a través de su progenie un potencial genético en términos de MS en dicha época, aunque no tan destacado como en los progenitores femeninos en ambos períodos, según la respuesta por selección que se observa en la tabla 2.
Los resultados sugieren que este carácter posee una alta heredabilidad, no solamente en sentido ancho (Seguí y Machado. 1994), sino también en sentido estrecho, en lo cual se destacaron los progenitores femeninos (H = 0,72) en el período lluvioso, así como en las cruzas; aunque en estas últimas la heredabilidad fue un poco más baja (0,35 y 0,30 en lluvia y seca respectivamente), puede considerarse alta, por tratarse de plantas alegamas y con una elevada varianza por dominancia.
Los criterios emitidos anteriormente con respecto a la alta heredabilidad del carácter rendimiento de MS, han sido informados en otras especies por Goldemond (1990); ello está dado por la condición heterocigótica y poligénica del carácter y por el potencial genético adquirido de forma natural o dirigido por el hombre en beneficio de sus intereses.
Por otra parte, el coeficiente genético de variación fue superior en las progenies de las hembras, lo que estuvo en correspondencia con el resto de los parámetros genéticos analizados; no obstante, el aporte de los progenitores masculinos a su progenie fue ventajoso para el período poco lluvioso, lo cual se reflejó a través de la varianza aditiva, el efecto de las cruzas y la respuesta de selección.
Otro aspecto que debe destacarse es el efecto de dominancia trasmitido a la progenie en ambos períodos, lo que resulta ventajoso en el programa de cruza en el P. maximum por el tipo de reproducción de la especie (Chaume y Savidan, 1977); esto pudiera mantenerse constante por no ocurrir segregación en los híbridos apomícticos (aunque sí en los sexuales), ya que las diferencias genotípicas por las interrelaciones alélicas son componentes de la varianza de dominancia, según los criterios de Márquez (1985).
El efecto de dominancia, así como el de la heredabilidad, indican que una buena proporción del determinismo del carácter está dada por la interacción intra loci aunque también hay otros tipos de influencias involucradas además del efecto ambiental, que es mayor en caracteres poligénicos (como en el presente caso).
También se pudo observar que el progenitor Makueni fue el que menos aportó a su progenie en ambos períodos, debido quizás a su ineficiente ACG con los progenitores femeninos utilizados.
En cuanto al porcentaje de hojas, la mejor contribución a la progenie fue realizada por el progenitor femenino CIH-6 en el período lluvioso y por el progenitor masculino Likoni en el poco lluvioso; ello se puede explicar por la varianza de dominancia que primó en los cruces de ambos progenitores, ya que la varianza aditiva no fue efectiva para los progenitores femeninos y masculinos.
No obstante, este carácter mantuvo valores aceptables entre los híbridos, a pesar de no observarse un CGV alto y positivo. Por otra parte, era de esperar que la acción génica a través de la varianza por dominancia fuera efectiva en los híbridos apomícticos, por no ocurrir segregación en ellos.
Entre los progenitores masculinos utilizados, el cv. Makueni fue el de más baja contribución a sus descendientes; sin embargo, es considerado por Seguí (1987) como uno de los que evidencian un alto potencial en hojas. Esta desventaja observada en los progenitores fue adjudicada a la poca efectividad de la varianza aditiva y a la baja heredabilidad del carácter, que en el caso de la Makueni fue más marcada.
A través de los parámetros genéticos se observó un comportamiento diferente para los dos caracteres estudiados en ambos períodos, lo que muestra el efecto ambiental que existe en todo carácter cuantitativo y poligénico (Márquez, 1985). En este caso fue más pronunciado para el rendimiento de MS. coincidiendo con lo descrito por Seguí (1987), quien aseguró que el carácter por ciento de hojas está mas influenciado por el efecto de la época que por los años o la localidad.
Fueron seleccionados ocho híbridos que mostraron altos rendimientos de MS en ambos períodos, para una alta intensidad de selección (i = 1,76); de ellos se destacaron en el período lluvioso cuatro hijos de los cruces del cv. Likoni con los femeninos C1H-6 y CIH-9, y dos en el poco lluvioso producto del cv. Uganda con ambos femeninos, aunque con rendimientos de MS en el lluvioso muy cercanos a los de la media poblacional.
Dentro de los seleccionados el mejor híbrido fue el CIH-115, con valores superiores a la media de selección en ambos períodos. No obstante, el proceso de selección evidenció un gran avance al comparar la media poblacional con la media por selección en términos de MS; no ocurrió así para el porcentaje de hojas, en el que la diferencia fue menos marcada, aunque los híbridos seleccionados mostraron un alto porcentaje de hojas.
De las consideraciones anteriores se concluye que los progenitores más efectivos fueron Likoni y CIH-6, lo que se comprobó a través del efecto familiar, medios hermanos y hermanos completos en ambos períodos, así como Uganda y CIH-9 en el poco lluvioso por su ACE, en términos de MS.
Se puede afirmar que el carácter rendimiento de MS mostró grandes posibilidades de mejora por acumular efectos aditivos o dominantes en los descendientes; esto se reflejó también en la ACG, la heredabilidad, el CGV, etc. Además, los parámetros genéticos utilizados son eficientes para conocer las posibilidades de mejora a través de los cruzamientos y definir los mejores progenitores.
Se recomienda mantener como progenitores masculinos y femeninos los cvs. Likoni y CIH-6 respectivamente, utilizando el cruce Uganda x CIH-9 para incrementar los rendimientos de MS en el período poco lluvioso, y no emplear el cv. Makueni con los progenitores femeninos CIH-6 y CIH-9 en las cruzas futuras.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Ing. Félix Mendoza y al técnico medio Ernesto Fernández el apoyo brindado en la conducción de este experimento, así como su empeño para que este tuviera la calidad requerida.
REFERENCIAS
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2. Combes, D. Polymorphisme et modes de reproduction dans la section des Maximae du genre Panicum (Graminées) en Afrique. Thesis. Univ. of Paris. France. 100 p. 1972
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5. Javier, E.Q. The flowering habits and mode of reproduction of Guinea grass (Panicum maximum Jacq.). Proc. XI Int. Grassld. Congr., Queensland. p. 284. 1970
6. Machado, Hilda; Roche, R.; Tamayo, Acela & Segui, Esperanza. Selección do plantas sexuales y posibilidad de la mejora por cruzamiento de Panicum maximum en Cuba. Pastos yForrajes. 11: 31. 1988
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9. Segui, Esperanza. Estudios genéticos para la selección de hierba guinea (Panicum maximum Jacq.) en Cuba. Tesis presentada en opción al grado de Candidato a Dr. En Ciencias Agrícolas. INCA. La Habana. Cuba 104p. 1987
10. Segui, Esperanza & Machado, Hilda. Estimación de la heredabilidad en hierba de guinea (Panicum maximum Jacq.). Pastos y Forrajes. 15: 191. 1992
11. Sinobas, J. & Monteagudo, J. Análisis genéticos de un cruzamiento dialélico entre poblaciones de maíz española y americana. Investigación Agraria. Serie Producción y Protección Vegetales. 9 (2): 167. 1994
Recibido el 28 de junio de 1995
