ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Introducción, mejoramiento y selección de variedades comerciales de pastos y forrajes
R. Machado y Esperanza Seguí
Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" Matanzas, Cuba
INTRODUCCIÓN
El proceso de introducción
de pastos y forrajes en sus diversas formas se puede considerar, hoy por hoy,
como uno de los métodos de fitomejoramiento de mayor connotación
científica, técnica y económica. Ello se debe a los relevantes
avances que se pueden alcanzar en estas esferas, cuando esta actividad se realiza
al amparo de un programa científicamente bien concebido y con el respaldo
de una cobertura socioeconómica y política que coadyuve su ejecución.
Muchos autores
han planteado que la obtención de plantas importadas de otras áreas
a través del proceso de introducción logra el mismo propósito
que un programa de mejoramiento genético, ya que la "nueva variedad"puede
desarrollarse directamente por la simple multiplicación del material
introducido; por "selecciones"realizadas en las colecciones introducidas
y por descendencia híbrida entre las variedades introducidas, o entre
estas y los ecotipos locales adaptados a las condiciones particulares de cada
región, cuando ello sea posible.
Por otra parte,
un programa de introducción bien dirigido y óptimamente ejecutado
puede servir de base al desarrollo de cualquier trabajo de mejora genética,
toda vez que a través del primero se logra una "amplia variabilidad".
En los primeros años de creada la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey"se concibió un programa para la introducción de pastos en Cuba, en el cual se señaló categóricamente que: "En Cuba, al igual que en otros países en vías de desarrollo, se deben continuar los esfuerzos en la introducción de nuevas formas nativas o mejoradas, cuyos potenciales productivos, valor nutritivo, adaptación y resistencia al ambiente y otros rasgos de interés superen a las variedades locales y puedan coadyuvar a avances notables en la producción ganadera, aunque ello no signifique que paralelamente, se den pasos iniciales en el trabajo de mejoramiento genético, que de ser bien dirigido en sus objetivos, aseguren el avance futuro, puesto que si se logra conducir un amplio programa de introducción, es seguro que en los primeros (15-20) años, se lograrán avances importantes en la medida que se obtengan variedades mejoradas que existen en otros países y que sean adaptadas a nuestro ambiente".
El objetivo fundamental de esta reseña es esbozar, de la forma más concreta posible, los logros más sobresalientes en el programa de introducción de pastos y forrajes, así como en el programa de mejoramiento del Panicum maximum, durante los primeros 35 años de trabajo de la Estación.
Una de las premisas
fundamentales en el desarrollo del programa de introducción en Cuba tuvo
como origen la escasez de gramíneas endémicas o naturalizadas
(excepto P. maximum) adecuadas para la explotación de pastizales, dada
la importancia que poseen estas especies en el volumen y la composición
dietética de los rumiantes.
A pesar de que
Cuba cuenta en su flora con 25 tribus, representadas por 105 géneros
y 400 especies de dicha familia, muy pocas tienen adecuado valor para estos
propósitos. A partir de la clasificación utilizada por Tzvelov,
quien divide a Gramineae en dos subfamilias, Bambusoideae (Nees.) y Pooideae
(A. Br.), se comprueba que la primera posee 5 tribus (Bambuseae, Chusqueae,
Arthrostylideae, Phareeae y Olyreae), con 8 géneros y 17 especies (de
las cuales 5 son endémicas), ninguna de las cuales resulta de importancia
para su utilización en la producción de pastos o forrajes.
De las 20 tribus
restantes (subfamilia Pooideae), solo suelen tener algún valor 3 de los
16 géneros de la tribu Chlorideae; 9 de los 26 géneros de Andropogoneae;
12 de los 32 géneros de Paniceae y el unico género existente de
la tribu Sporoboleae.
En la tabla 1 se
muestran los 22 géneros más importantes de los 25 indicados con
anterioridad. Como se aprecia, de las 243 especies 30 poseen relativa importancia,
ya que 17 tienen bajo valor forrajero, 8 un valor medio y solo 5 un valor alto,
y ninguna es endémica.
Sin embargo, en el caso de la familia Leguminoseae ello no sucede así, ya que el material endémico o naturalizado de esta familia presenta una riqueza potencialmente alta que aún no ha sido del todo explotada.
Baste decir que Cuba posee 305 especies endémicas de la flora neotropical, de las cuales 125 son autóctonas y en la que están representadas especies tan importantes como las de los géneros Aeschynomene, Albizia, Calopogonium, Canavalia, Cassia, Centrosema, Desmanthus, Desmodium, Erythrina, Galactia, Gliricidia, Indigofera, Leucaena, Rhynchosia, Stylosanthes, Teramnus y Vigna.
No obstante, a pesar del importante papel que desempeñan estas plantas, no tanto en el volumen como en la indispensable relación carbono/nitrógeno de la dieta animal y en la mejora de otros factores físico-químicos y bióticos del ambiente (altamente conocidos), se hacía imprescindible realizar su recolección y a la vez introducir formas mejoradas o no, de manera tal que se enriqueciera el germoplasma utilizable, en tanto que se estudiara su agrobiología particular, incluyendo su alta especificidad y los aspectos relacionados con la fijación del dinitrógeno atmosférico.
Otra de las premisas que se argumentaron y que fue tomada en consideración lo constituyó la mejora genética de la masa ganadera, la que desde su inicio avizoraba una profunda transformación del potencial de los animales con alto porcentaje de sangre Holstein, para lo cual era preciso la mejora cuantitativa y cualitativa de los pastizales y potreros en función de su alimentación.
No menos importante como razón de sostén en el programa de introducción, fue el argumento de la presencia en nuestro país de un espectro climático y edáfico variable.
En Cuba se suceden fluctuaciones entre épocas, años y localidades en las precipitaciones y las temperaturas como elementos fundamentales en el desarrollo de los pastos, así como en la humedad relativa, la evaporación, la radiación solar, la insolación real, la velocidad del viento y la nubosidad total.
A ello se adiciona la presencia de 11 agrupamientos genéticos de suelos dentro de los cuales se incluyen 30 tipos y más de 70 subtipos distintos, cuya heterogeneidad en el caso particular de los suelos ganaderos es extremadamente alta y, en su mayoría, con serias limitantes debidas a amplias fluctuaciones en cuanto a profundidad, retención de humedad, drenaje superficial e interno, salinidad, acidez, erosión, compactación, topografía y pedregosidad, además de los gravámenes provocados por su baja fertilidad natural, ocasionada por deficiencias de nitrógeno, fósforo, potasio y otros nutrimentos no menos importantes. Todo ello presuponía un estudio casuístico de amplias colecciones, de forma tal que se posibilitara encontrar especies con adecuada plasticidad para ambientes diferentes, así como especificidad para algunos de ellos en particular.
Inicialmente los objetivos del programa de introducción de pastos y forrajes en Cuba propugnaron la creación y ampliación de un germoplasma inexistente en el país y con posterioridad obedecieron a aquellos que fueron propuestos en el año 1970. Estos objetivos fueron los siguientes:
a) Suministrar pastos para los ambientes representativos de la ganadería cubana.
b) Búsqueda de nuevas especies, variedades y ecotipos.
c) Ampliación de la variabilidad genética como base del mejoramiento.
d) Obtención de especies y variedades que produjeran un incremento sustancial en la producción animal en función del valor biológico de la dieta, en relación con los llamados pastos naturales o naturalizados.
e) Recolección y estudio de los recursos vegetales endémicos y naturalizados.
f) Creación de las bases para la conservación del germoplasma forrajero con el fin de contrarrestar la erosión genética.
g) Adquisición de material con posibilidades de producir y persistir en sistemas con riego y fertilización o sin estos.
h) Obtención de fuentes adecuadas para la puesta en marcha de los sistemas que contemplan la biodiversidad y los sistemas sostenibles de producción.
Material evaluado
La puesta en práctica de este programa proporcionó a la Estación un germoplasma forrajero (tabla 2), del cual solo se evaluaron las accesiones de especies tropicales y subtropicales de interés, con el fin de seleccionar el material más apropiado y de mayor potencialidad en sentido general (tabla 3).
Con el material
previamente seleccionado se emprendió un trabajo investigativo desde
1976 hasta 1993, en el cual tuvo una participación decisiva el Instituto
de Investigaciones de
Pastos y Forrajes y algunas empresas agropecuarias del país. Este comprendió
la puesta en marcha de 56 ensayos en 24 localidades representativas de los ecosistemas
ganaderos del país (con uno o más ensayos), incluyendo Indio Hatuey,
en la cual se llevaron a cabo 32.
Estos ensayos, con diseños replicados en la inmensa mayoría de los casos, se realizaron indistintamente en condiciones favorables en cuanto a suelo y uso de riego y fertilización, o en condiciones desfavorables en términos de suelo, explotación en secano y con o sin fertilización en la época de lluvia (tabla 4).
En dichos ensayos se utilizó el sistema de corte o pastoreo rotacional simulado, con cargas fluctuantes y manejo variable en cuanto a los tiempos de descanso y ocupación. El fin perseguido fue el de proponer una política varietal a seguir, de manera tal que se conformara una adecuada estructura de pastos para su explotación en las diferentes condiciones ambientales del país.
En cada uno de los ensayos se evaluaban entre 10 y 20 accesiones de varias especies diferentes, en los que se realizaron las mediciones y estimaciones pertinentes con el fin de ponderar los indicadores relacionados con la producción de biomasa, el crecimiento y la calidad del pasto, los daños causados por diversos agentes estresantes, los cambios en la composición botánica por efecto del manejo y de cada condición edafoclimática particular, así como otros indicadores agronómicos de interés.
Paralelamente a este trabajo, y en particular con las accesiones que se fueron seleccionando en el "flujo", se realizaron importantes estudios complementarios relacionados con la agrotecnia para el establecimiento del pasto (con semillas o propágulos); el efecto de la fertilización nitrogenada, fosfórica y potásica en diversos indicadores agroproductivos de interés; la producción de semillas; la producción y calidad de henos y ensilajes y su mejor utilización; el valor nutritivo del pasto; los niveles críticos de N, P y K; el empleo de microorganismos biofertilizantes y el efecto de las cepas nativas de Rhizobium; el manejo y los sistemas para la producción de leche y carne, así como con el potencial de los pastos preseleccionados para estos fines.
Además, se llevó a cabo un extenso programa de mejora por selección en la especie P. maximum, a partir del material colectado en las prospecciones realizadas a través del país, así como del material introducido.
Los resultados alcanzados en la valoración y selección del material escogido para estos fines a partir del amplio volumen de material introducido y los datos de cientos de investigaciones complementarias efectuadas, permitieron que en el año 1987 se aprobaran por el Servicio de Inspección y Registro de Variedades del Ministerio de la Agricultura las primeras 21 variedades comerciales de pastos y forrajes, a las cuales se adicionaron otras 6 entre 1989 y 1991 y 2 más hasta 1994, para completar un total de 29 variedades comerciales propuestas por la Estación.
De estas 29, 17 son gramíneas (7 macollosas, 1 pseudomacollosa, 6 poseen hábito rastrero y 3 erecto); las 12 restantes son leguminosas (7 herbáceas y 5 arbustivas y/o arbóreas).
Adaptación y potencialidad
Entre las gramíneas aprobadas se encuentran las macollosas P. maximum cvs. Likoni, Uganda, Común de Australia y SIH-127, Cenchrus ciliaris cvs. Biloela y Formidable y Andropogon gayanus CIAT-621, y la variedad pseudomacollosa Chloris gayana cv. Callide; todas se propagan mediante semilla (de la cual producen entre 150 y 400 kg/ha/año) y poseen magníficas características pratenses y forrajeras.
Las 6 variedades de hábito rastrero (preferiblemente para pastoreo) fueron: Brachiaria decumbens cv. Basilisk (CIAT-606); Cynodon dactylon 68 y 67; Digitaria decumbens A-32 (conocida como PA-32); Cynodon nlemfuensis Tocumen y Brachiaria purpurascens (= B. mutica), las cuales se propagan a través de estolones y en el caso del cv. Basilisk también por semilla; mientras que las 3 variedades de hábito erecto, idóneas para la producción de forraje de alta calidad fueron: Pennisetum purpureum 801-4, Taiwan A-144 y CRA-265, las que se plantan mediante esquejes.
En la tabla 5 se refleja el rango de adaptación de estas gramíneas comerciales.
Todas estas variedades,
independientemente de su hábito de crecimiento, pueden alcanzar (con
un buen manejo) un potencial medio de producción de biomasa que fluctúa
entre 15,6 y 22,1 t de MS/ha/año cuando se riegan y fertilizan, entre
9,8 y 16,0 t de MS/ha/año en secano y fertilizadas en lluvia, y entre
9,0 y 11,0 t de MS/ha/año (sin incluir las erectas) en secano y
sin fertilización, lo que representa un incremento medio de 35,7; 44,6
y 40,4 % por encima de lo que producen los pastos naturales y/o naturalizados
(tabla 6).
Entre las leguminosas se aprobaron 7 variedades herbáceas: Lablab purpureus cv. Rongai, variedad bienal o anual apropiada para corte e incluso para pastoreo; Medicago sativa cv. Gilboa Africana, preferentemente utilizada para la producción de forraje; así como Stylosanthes guianensis CIAT-184, Teramnus labialis cv. Semilla Clara, Macroptilium atropurpureum cv. Siratro, Centrosema híbrido CIAT-438 y Arachis postrata, todas con carac-terísticas eminentemente pratenses e idóneas para el pastoreo en asociación. Además, 5 variedades arbustivas y/o arbóreas: Leucaena leucocephala cvs. Cunningham, Perú, Ipil-Ipil y CNIA-250, con posibilidades para la producción de forraje, pero preferentemente para el «ramoneo» en bancos de proteína o en asociaciones en los sistemas silvopastoriles y agrosilvopastoriles, y Albizia lebbeck, también para estos propósitos o para la confección de harina a partir de sus legumbres y semillas secas.
Todas estas leguminosas producen suficiente semilla (100 a 1 500 kg/ha/año, excepto A. postrata) y pueden fijar entre 70 y 600 kg de N/ha/año, lo que representa un ahorro por concepto de fertilizantes, además de la mejora que aportan a la fertilidad del suelo, su estructura y la conservación del medio ambiente.
En la tabla 7 se indican las condiciones en que estas variedades presentan su mejor adaptación.
El potencial de producción de MS de estas leguminosas se encuentra entre 8 y 24 t/ha/año y puede llegar hasta 27 en la Gilboa Africana en las condiciones específicas de Guantánamo y hasta 30 en el caso de A. lebbeck. El cv. Rongai produce un menor potencial como cultivo puro (1,2 a 3,7 t de MS/ha/año), pero puede alcanzar hasta 10 t asociado con maíz. En la tabla 8 se reflejan estos potenciales como resultado de 10 ensayos llevados a cabo en la Estación y en las provincias La Habana, Ciudad de La Habana, Guantánamo, Las Tunas y la Isla de la Juventud, así como las cepas efectivas recomendadas para su inoculación y las plagas y enfermedades a las que fueron susceptibles y de las cuales se recobraron en un menor o mayor grado.
Valor nutritivo
De acuerdo con los resultados registrados en innumerables ensayos para la determinación del valor nutritivo en las gramíneas (tabla 9), estas mostraron valores indudablemente muy superiores a los de los pastos naturales, pero lo más significativo fue que el rendimiento de nutrimentos por unidad de área, en todos los casos, sobrepasó al de estos últimos.
En el caso de las leguminosas, además de poseer cantidades aceptables de energía, sobresalieron por su contenido de PB, el cual fue superior al de los concentrados comerciales y criollos, lo que las hace sumamente importantes en términos de sustitución de concentrados, con las ventajas económicas que ello presupone.
Producción animal
Los resultados de la evaluación de algunas de las variedades comerciales para la producción de carne (tabla 10) mostraron que las ganancias estuvieron entre 392 y 648 g/ani-mal/día, lo que superó notablemente las alcanzadas con los pastos naturales (100 a 260 g/animal/día).
Por otra parte, la inclusión de las leguminosas comerciales asociadas a las gramíneas seleccionadas e incluso a los pastos naturales con un manejo adecuado, permitió incrementar la producción de carne entre un 50 y 85 % con respecto a la de estos últimos (tabla 11).
En estos sistemas
las ganancias de peso vivo sobrepasaron los 450 g/animal/día, lo que
constituye un resultado de gran connotación para el trópico en
general, en el que se indican muy bajas ganancias y pérdidas de peso
durante los períodos de escasez de alimentos.
El potencial de producción de leche de las variedades comerciales cuando la disponibilidad del pasto no fue una limitante, alcanzó valores entre 8 y 106 kg/vaca/día (tabla 12).
MEJORAMIENTO DE PANICUM MAXIMUM JACQ.
Dentro del trabajo de introducción y colección se hizo énfasis en la especie P. maximum, por ser esta una planta ampliamente distribuida y naturalizada en Cuba y poseer un potencial productivo superior al de los pastos nativos y otras especies naturalizadas.
Se logró una colección compuesta por más de 1 200 accesiones de diferentes procedencias, de las cuales el 70 % son nacionales y el 30 % introducidas.
Las accesiones nacionales fueron colectadas en las 14 provincias del país, además de las obtenidas por cruzamiento (híbridos CIH) y por cultivo de tejidos (somaclones CTIH). Las introducidas son originarias fundamentalmente del este de Africa (Kenya, Tanzania y Angola, entre otros) o provienen de Australia, Venezuela, Costa de Marfil, Puerto Rico, Guadalupe y otros países. Algunas fueron colectadas de poblaciones naturales; mientras que otras fueron mejoradas en diferentes instituciones internacionales; ejemplo de ello son los cvs. Makueni, Uganda, Likoni, Gramalote de Puerto Rico y el cultivar sexual que se denominó Burton.
Las accesiones colectadas en Cuba mostraron variabilidad morfológica y agronómica. Según su biosistema in situ, las poblaciones de mayor variabilidad procedían de las provincias de Villa Clara, y Sancti Spíritus, seguidas por las de Matanzas; mientras que el resto mostró una amplitud menor. Sin embargo, las poblaciones que procedían de Pinar del Río, Matanzas y Cienfuegos fueron las de mayor potencial productivo; las de Granma, Camagüey y Santiago de Cuba presentaron un comportamiento medio; y las procedentes de La Habana, Isla de la Juventud, Villa Clara y Sancti Spíritus fueron las de más bajo potencial. Este estudio permitió conocer los biosistemas de mayor influencia en la formación de los cambios genéticos y fenotípicos en las poblaciones naturalizadas en Cuba, así como dirigir las colectas hacia las zonas de mayor variabilidad morfológica y agronómica.
Las introducciones mostraron un amplio rango de variación y una alta potencialidad productiva en términos de materia seca, sobre todo en los cultivares mejorados, y una mayor variabilidad en las que procedían del centro de origen.
Los híbridos obtenidos, que formaron parte de la colección nacional (44 híbridos), fueron preseleccionados en la fase inicial de evaluación (selección preliminar) por superar a los progenitores masculinos y/o su testigo (el cv. Likoni).
También forman parte de la colección 12 somaclones (CTIH) obtenidos en la EEPF "Indio Hatuey"por cultivo de tejidos, los que mostraron ser superiores a su donante (Likoni) en términos de rendimiento de MS y por ciento de PB.
La colección fue plantada en la EEPF "Indio Hatuey"(suelo Ferralítico Rojo) y evaluada con/sin riego y con/sin fertilización. Los materiales seleccionados se estudiaron en distintas localidades del país en los períodos lluvioso y poco lluvioso para definir su potencialidad en condiciones favorables o desfavorables, así como la variabilidad y el potencial productivo de las poblaciones.
Caracterización
de la colección
La colección se clasificó en tres grandes grupos, según el porte de los individuos que la conforman: pequeño, mediano y gigante; en la figura 1 puede observarse de forma esquemática sus fenotipos.
El grupo pequeño se caracteriza por la desproporción en las dimensiones de sus componentes; por ejemplo, las hojas son largas y finas o cortas y anchas; tallos finos con internodios largos o tallos gruesos con internodios cortos. Las panojas tienden a ser pequeñas, predominando las espículas moradas, así como un gran número de vástagos por macolla.
Este grupo posee 4 accesiones que forman césped y presentan raíces aéreas, las cuales han demostrado un bajo potencial de MS como la mayoría de las accesiones que lo conforman. Solo se ha destacado el híbrido sexual CIH-28 (del cruce Likoni x Burton), que alcanzó los más altos rendimientos de MS en comparación con el resto del tipo pequeño y por ello fue seleccionado como progenitor femenino.
Esta población, aunque poco productiva, posee gran interés por su resistencia a las plagas y enfermedades, el alto porcentaje de proteína bruta y la elevada producción de semilla llena.
Las guineas del grupo mediano son las más abundantes en Cuba; por ello, en ocasiones han recibido el nombre de guinea común o tipo común. Se caracterizan por su gran adaptación a una amplia gama de suelos: arcillosos, francos y pesados, arcillosolimosos e incluso los arenosos de mal drenaje interno y deficientes en nutrimentos, aunque en estos últimos no manifiestan su máximo potencial productivo.
Las cuatro variedades
de esta especie aprobadas como comerciales pertenecen a dicho grupo y poseen
rendimientos de materia seca de 12 y 25 t/ha/año, según se emplee
o no el riego y la fertilización. Crecen formando falsos céspedes
debido al gran número de vástagos (de 200 a 300/macolla). La producción
de semilla es alta y llegan a obtenerse hasta 737 kg de semilla total/ha/año
en condiciones experimentales.
En la colección de guinea se encuentran más de 50 accesiones que muestran características de transición entre las medianas y las pequeñas y más de 100 entre las medianas y las gigantes. Esta semejanza puede estar dada por sus hojas, tallos e inflorescencias; por ello no fueron tomadas en consideración para esta descripción.
Las guineas de porte gigante que abundan en Cuba son poco productivas, debido a sus escasos tallos vegetativos y generativos y su pésima hojosidad; no obstante, en la colección cubana se encuentran accesiones de tipo gigante (originarias del este de Africa) que han mostrado un alto potencial productivo.
Estas accesiones introducidas poseen una gran hojosidad y un número elevado de tallos vegetativos, por lo que existe la posibilidad de que sean utilizadas como plantas forrajeras de alta calidad.
Las guineas de porte gigante constituyen un material genético de gran interés por sus características forrajeras o de pastoreo y por su adaptación a los suelos problema.
Se realizaron estudios fisiológicos que permitieron conocer que durante el período de crecimiento se produce una reducción de la reserva de grasa bruta hasta la sexta semana, coincidiendo con la máxima tasa de crecimiento, y posteriormente se reinicia un período de acumulación de esta sustancia que puede ser interrumpido por fuertes precipitaciones al producirse una nueva estimulación del crecimiento.
También se constató que existe un crecimiento compensatorio entre el período lluvioso y el poco lluvioso, independientemente del régimen de corte y de la aplicación de riego y fertilización, fenómeno muy marcado en esta especie.
Estos estudios esclarecieron la respuesta de la guinea a diferentes condiciones ambientales y explicaron los límites del potencial productivo de la especie a las condiciones favorables o desfavorables.
La obtención
del índice de calidad a través de la siguiente fórmula:
IC=Ö% PB (100-%
FB) % hojas/100
favoreció el criterio de selección al conjugar los caracteres más influyentes de la calidad del pasto. Este índice ofrece valores muy similares al consumo real expresado en kg de MS/animal/día, asumiendo un peso promedio de 450 kg/animal. El cociente entre el consumo real y el estimado varía de 0,98 a 1,04; por ello, es factible la utilización de la fórmula en la primera fase de selección.
Otros aspectos estudiados fueron las enfermedades (tabla 13) y las plagas (tabla 14) que atacan al P. maximum y pueden afectar su productividad (rendimiento de MS y/o semilla). Los resultados han mostrado una relativa resistencia de esta especie ante dichos agentes dañinos, lo que le ha permitido extenderse y competir con otras gramíneas, aunque hay algunas accesiones más susceptibles y otras más tolerantes.
En los estudios sobre la dinámica de floración se observó una gran variabilidad en la población para los indicadores época de floración (desde una vez al año hasta todos los meses del año), con períodos de floración de 7 a 30 días de duración, y momento de mayor productividad (marzo-abril, junio-julio, octubre-noviembre), con una producción de semillas entre 20 y 400 kg/ha/año.
El número promedio de flores por panoja fue de 976 ± 325, aunque algunos cultivares alcanzaron hasta 57 785 flores por macolla. Del 60 al 65 % de sus flores son masculinas, el resto son femeninas o hermafroditas.
La distribución de las flores en cada panoja presenta una mayor concentración de flores hermafroditas hacia el ápice y una mayor cantidad de flores masculinas hacia la base. La emergencia de la panoja es acrópeta; mientras que la floración y maduración de las semillas es basípeta. Estas últimas caen fácilmente, en primer lugar las que se encuentran en el ápice y las hueras, y posteriormente las semillas llenas. El momento óptimo de cosecha ocurre entre los 18 y 30 días después de la antesis.
Las anteras de las flores masculinas son más uniformes, más largas y menos anchas que las de las hermafroditas; las anteras de estas últimas muestran el polen más agrupado, su tamaño es homogéneo y la media de su diámetro es menor que el de la flor masculina. Los granos de polen fértil se sitúan en el interior de la cavidad de las anteras y no se encuentran en contacto con el tapete. Los granos de polen más grandes son los fértiles, los más pequeños son estériles (de 6 a 19 %) y su esterilidad es citoplasmática.
La caracterización de la colección permitió conocer la gran diversidad fenotípica de P. maximum, su potencial productivo, así como su adaptación a diferentes condiciones edáficas, la organización del proceso de mejoramiento genético y las perspectivas de explotación para cada grupo, garantizando el éxito en el programa de mejoramiento.
Estudios genéticos
La planta sexual
tetraploide (Burton) fue cruzada por polinización abierta con los tipos
apomícticos Montícola, Likoni, Makueni, SIH-421, SIH-127, Gigante
Azul, Gigante Verde y Enana Peluda y se obtuvieron más de mil híbridos;
después de evaluados en su fase I fueron seleccionados 35 y en fase II
9 apomícticos (CIH-1, CIH-5, CIH-10, CIH-11, CIH-12, CIH-3, CIH-16, CIH-17
y CIH-25) y 3 sexuales (CIH-9, CIH-13 y CIH-15). Estos últimos fueron
utilizados en nueve cruzamientos con los progenitores masculinos Likoni, T-92,
T-112, Uganda y Makueni y se obtuvieron más de 300 híbridos; de
ellos fueron seleccionados el CIH-72 y CIH-
59 por superar al cv. Likoni en rendimiento de MS, sobre todo en el período
lluvioso, y mostrar mayor porcentaje de proteína bruta.
También fueron estudiados los parámetros genéticos que son indicadores de suma importancia en el mejoramiento vegetal, ya que expresan el comportamiento genotípico y fenotípico de la población, así como explican las posibilidades que tiene la especie y la dirección del avance genético.
Heredabilidad en sentido ancho. En la tabla 15 puede observarse que para un grupo de caracteres de interés agronómico los valores fueron elevados (H>0,5), lo que garantiza altas posibilidades de mejora en la especie; esto también se vio reflejado en el por ciento de ganancia esperada.
Heredabilidad en sentido estrecho. En un estudio de progenie se definió la mejor combinación entre los progenitores (Likoni x CIH-6) debido a lo positivo de los efectos familiares (medios hermanos y hermanos completos) en los períodos lluvioso y poco lluvioso (tabla 16).
El progenitor masculino (cv. Uganda) y el femenino (CIH-9) fueron los de mejor habilidad combinatoria específica en términos de MS.
Las relaciones entre los caracteres permitieron simplificar el proceso de selección (tabla 17). La correlación múltiple entre el rendimiento de MS, la altura vegetativa y el diámetro de la macolla expresó la posibilidad de seleccionar los cultivares de mayor rendimiento de MS a través de estos dos componentes, así como reajustar su efectividad a través de otros indicadores como la asequibilidad (0,82***) y el vigor de la planta (0,90***). La relación del rendimiento de MS con el contenido de sodio (0,81***) permitió inferir una posible afinidad entre P. maximum y una planta halófila (P. coloratum).
Interacción genotipo x ambiente. Al estudiar el comportamiento relativo de los cultivares en el proceso de selección en diferentes momentos (primero, segundo y tercer año de explotación), se observó que el rendimiento de MS de los cultivares en el primer año era inestable con respecto al segundo, ya que en el primero estuvo altamente influenciado por otros factores como el vigor juvenil. A partir del segundo año existió mayor estabilidad en el rendimiento de MS y los mejores cultivares se correspondieron en mayor cuantía con los del tercero, por lo que se concluyó que el momento óptimo para realizar la selección es a partir del segundo año.
Las investigaciones realizadas permitieron delimitar el número de localidades verdaderamente contrastantes, independientemente de la similitud o diferencia de suelo y clima, así como predecir el comportamiento de los cultivares en otras zonas no evaluadas (siempre que se conozca su índice ambiental); con ello se redujo el número de ensayos regionales y los costos de la investigación en casi un 50 %.
Se determinó además cuáles fueron los factores ambientales más contrastantes en el comportamiento del pasto (época, localidad, año, fertilización y riego), así como la adaptabilidad general y específica de los cultivares en ambientes favorables y desfavorables.
Como resultado del trabajo realizado en el mejoramiento de P. maximum se seleccionaron 15 cultivares introducidos (K-249, SN-25, G-30A, K-239, K-170, Gramalote de Puerto Rico, Azul Rizomatoso, T-92, 305, T-62, T-112, Makueni, Likoni, Uganda y Común de Australia), 11 clones a partir de la población cubana (SIH-10, SIH-14, SIH-597, SIH-398, SIH-721, SIH-759, SIH-421, SIH-810, SIH-745, Gigante Azul y SIH-127), 9 híbridos apomícticos (CIH-1, CIH-3, CIH-5, CIH-10, CIH-11, CIH-12, CIH-16, CIH-17 y CIH-25), 3 sexuales (CIH-9, CIH-13 y CIH-15) y 3 somaclones (CTIH-6, CTIH-9 y CTIH-10). En la tabla 18 se exponen los rangos del potencial productivo de estas selecciones.
Merece destacarse que los somaclones e híbridos hicieron un aporte significativo en el índice de calidad en relación con las poblaciones naturales.
Del material seleccionado, 4 variedades se utilizan comercialmente (tabla 19); las restantes forman parte de la reserva genética promisoria para el mejoramiento y el uso en la producción.
· La ejecución del programa de introducción permitió que en el país se conformara un germoplasma forrajero superior a 5 000 accesiones. Con ello se garantizaron los trabajos de discriminación inicial, los ensayos regionales, la puesta en marcha de estudios complementarios y el comienzo del programa de mejora varietal.
· La evaluación y el proceso de selección permitieron la determinación de las potencialidades de los mejores individuos y la propuesta y aprobación, hasta 1994, de 29 variedades comerciales.
· Las variedades
comerciales poseen una potencialidad opcional para un amplio rango de ambientes,
en función de los gradientes de fertilidad, acidez, humedad, sequía
y otras
limitantes en los ecosistemas ganaderos, así como para los diversos grados
de explotación y propósitos a que estas puedan ser sometidas.
Ello representa un avance para la creación de la estructura varietal
en todo el país.
· El potencial productivo medio de las gramíneas en términos de producción de MS en los diferentes ambientes e independientemente de su hábito de crecimiento, es superior entre un 30 y 44 % al de los pastos naturales y/o naturalizados. Ello equivale a un incremento sustancial del volumen y la calidad de la biomasa disponible, con lo cual se posibilita garantizar la mayor parte de la ración de mantenimiento y producción.
· El potencial productivo de las leguminosas en términos de producción de MS es alto para la mayoría de estas especies, hacen altas fijaciones de N (con lo que se ahorra fertilizantes), mejoran la fertilidad del suelo, suplementan la dieta animal y favorecen las condiciones ambientales de los ecosistemas productivos.
· El 68 % de las variedades comerciales producen semillas que permiten multiplicar la especie, lo que representa un ahorro considerable por concepto de producción de forraje, mano de obra, maquinaria y combustible, además de la humanización del trabajo. El 32 % restante está conformado por variedades más específicas para determinados ambientes y por ello su uso es menos masivo en la producción.
· Los incrementos en la producción de carne con algunas gramíneas comerciales son superiores entre un 43 y 75 % con relación a los pastos naturales; mientras que al introducir las leguminosas asociadas o como banco de proteína se alcanzan incrementos entre un 50 y 85 % con respecto a estos últimos. Ello significa una ganancia superior a 380 kg de carne/ha/año cuando se emplean las variedades comerciales.
En términos generales, los incrementos en la producción de leche con estas variedades están en el rango del 50 al 80 % con respecto a los pastos naturales bajo condiciones de secano, sin emplear fertilizante ni hacer uso de inversiones adicionales a las existentes; estos incrementos representan más de 2,0 a 3,2 kg de leche/vaca/ha.
El trabajo de mejoramiento de P. maximum permitió:
· Conocer la diversidad fenotípica, su potencial productivo, así como la adaptación a diferentes condiciones edafoclimáticas.
· Realizar aportes significativos al conocimiento de la genética de la especie.
· Seleccionar 40 materiales promisorios, de los que 4 fueron registrados como variedades comerciales.
La actividad de introducción y mejora de los pastos y forrajes como tarea priorizada, mantiene su continuidad y para ello se perfeccionará incesantemente sobre la base de las experiencias adquiridas y dirigirá sus enfoques acorde con los cambios que se originen dentro de la agricultura cubana, en el contexto de la llamada Agricultura Sostenible.
Por tales razones esta actividad, y en particular aquella que se relaciona con la evaluación del material obtenido, deberá desarrollarse necesariamente a partir de las bases que rigen los complejos sistemas de producción; las condiciones en que se desarrollan estos últimos; los criterios de la utilización de bajos insumos; el efecto del reciclaje de los nutrimentos; la utilización de los árboles y el empleo de asociaciones y/o mezclas como exponentes de la biodiversidad.
Además, se deberá enfatizar en la adquisición de nuevos recursos fitogenéticos forrajeros, como una vía imprescindible para la mantención de esta actividad, a la vez que se asegure la óptima preservación de estos y de los ya existentes, los cuales constituyen un preciado patrimonio para el desarrollo de la humanidad.
1. Memorias. EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. 1963-1985.
2. Pastos y Forrajes. EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. 1978-1994.
3. Programa de introducción de pastos en Cuba Series Técnico-Científicas. EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. 1973-1976.
