ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

 

 

 

Asociaciones entre caracteres individuales y su importancia en el mejoramiento genético de la especie panicum maximum jacq.

 

 

 

Esperanza Seguí, Angela Tomeu e Hilda Machado

Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey» Matanzas, Cuba

 

 

 


RESUMEN

Se evaluaron 25 clones de P. maximum sin riego y sin fertilización durante un año empleándose un diseño látice de 5 x 5. Para la interpretación de los resultados se utilizó el análisis de componentes principales. La matriz de correlaciones informó la estrecha relación entre el rendimiento de MS y los caracteres altura vegetativa (0,94), proteína/ha (0,99), por ciento de PB (0,96) y de forma inversa con el por ciento de PB (-0,90). También la altura vegetativa se mostró asociada negativamente con el por ciento de PB (-0,87); sin embargo, con la proteína/ha (0,90) y el por ciento de FB (0,90) se correlacionó de forma positiva. Por último, el por ciento de PB se relacionó negativamente con el por ciento de FB (-0,92) y proteína/ha (-0,87); no obstante, esta última se relacionó positivamente (0,95) con el por ciento de FB. De estos resultados se concluye que la selección del carácter rendimiento de MS va aparejada con la mejora de la proteína/ha cuando esta alcance valores aceptables (7-9%); sin embargo, va en detrimento de altos por cientos de PB al incrementarse el por ciento de FB, lo que dificultaría el proceso de selección clonal para conjugar en una planta ambos caracteres. Ello se hace posible solo a través de cruzamiento, con posibilidades de éxito para la variabilidad presente en todos los caracteres analizados.

Palabras clave: Panicum maximum, habilidad asociativa, relaciones mutuas entre caracteres.


ABSTRACT

Twenty five P. maximum clons were evaluated without irrigation and without fertilization during a year using a latin design 5 x 5. The analysis of principal components was use for interpretation of results. Correlations matrix gave the narrow relation among DM yield and the characters vegetative height (0,94), protein/ha (0,99), CF per cent (0,96) and in an inverse way with CP per cent (-0,90). Vegetative height was also found to be negatively associated with CP per cent (-0,87); however, it was found to be positively correlated with the protein/ha (0,90) and CF per cent (0,90). In the other hand, CP per cent was negatively related with the CF per cent (-0,92) and protein/ha (-0,87); nevertheless, the protein/ha was positively related (0,95) with the CF per cent. According to these results, it is concluded that the selection of the character DM yield goes close to the improvement of protein/ha when it reaches acceptable values (7-9%); however, the detriment of high CP per cent is evident when CF per cent is increased and therefore; this is a difficulty in the clonal selection process in order to find both
characters in a plant. This is only possible by means of crossing with fruitful possibilities for the present variability in all analyzed characters.

Additional index words: Panicum maximum, associative ability, mutual relations among characters.


 

 

INTRODUCCIÓN

Falconer (1970) y Segura y de la Puente (1974) plantearon la gran importancia que tiene el conocimiento de las asociaciones de los caracteres en el proceso de selección e indicaron que estas pueden ser ventajosas o no, ya que cuando se selecciona para un carácter determinado este puede estar asociado a otro deseable o indeseable.

Por ello se realizó un estudio encaminado a determinar las relaciones mutuas entre caracteres y la contribución de estos a la variabilidad presente en la población estudiada, objetivos fundamen-tales de este trabajo que contribuirán a la toma de decisiones en el proceso de selección.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Localidad, suelo y factores climáticos. El experimento fue plantado en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey» del municipio de Perico, provincia de Matanzas, la cual descansa sobre un suelo Ferralítico Rojo (Academia de Ciencias de Cuba, 1979); los factores climáticos de la etapa experimental se muestran en la tabla 1.

Material y diseño utilizado. Se evalua-ron 25 clones que provenían de la selección clonal fase I (tabla 2). El diseño utilizado fue un látice 5 x 5 con cuatro réplicas y el área cosechable de 10,65 m2 por parcela.

Procedimiento experimental. La distancia de siembra fue de 0,5 x 0,5 m; se aplicó una fertilización en la siembra de 50-50-50 kg de NPK/ha para ayudar al establecimiento del pasto, que no fue regado ni fertilizado posteriormente. La evaluación se realizó en el segundo año de explotación. La frecuencia de corte aplicada fue cada 7 semanas para ambas épocas, a una altura de corte entre 10 y 15 cm.

Caracteres evaluados. Los caracteres evaluados fueron rendimiento de MS (t/ha), PB (%), FB (%), hojas (%), altura vegetativa (cm) y proteína/ha (kg/ha) en dos períodos del año (lluvioso y poco lluvioso). Para tener en cuenta el efecto de la época en cada uno de los caracteres, se correlacionaron los va-lores alcanzados en lluvia con los obtenidos en seca.

Análisis estadístico. Se realizó el análisis de componentes principales (Anderson, 1958), cuyo objetivo principal fue conocer la distribución de los individuos respecto a los caracteres estudiados y la contribución de cada uno de ellos a la variabilidad presente en la población, así como la asociación entre los caracteres.

 

RESULTADOS

La matriz de correlaciones (tabla 3) informó la presencia de estrechas relaciones entre el rendimiento de MS y los caracteres altura vegetativa (0,94); por ciento de PB (0,96) y proteína/ha (0,99), de forma inversa con el por ciento de PB (-0,90). Además, se evidenció que el rendimiento en proteína/ha estuvo más influenciado por el rendimiento de MS que por el por ciento de PB.

Por otra parte, la altura vegetativa se mostró asociada con los caracteres por ciento de FB (0,90); por ciento de PB (-0,87) y proteína/ha (0,94).

También el por ciento de PB se relacionó con la proteína/ha (-0,87) y con el por ciento de FB (-0,92), pero de forma inversa. Por otra parte, la proteína/ha se mostró relacionada negativamente con el por ciento de FB (-0,96).

Por último, se pudo observar que la época mostró relación de forma inversa con los rendimientos de MS (-0,97), la altura vegetativa (-0,88), la proteína/ha (-0,96) y el por ciento de FB (-0,94), y de forma positiva con el por ciento de PB.

En la tabla 4 se observa que las tres primeras componentes extrajeron el 96,9% de la variabilidad existente. La primera está representada por el rendi-miento de MS, la altura vegetativa, el por ciento de PB, la PB/ha, la fibra (%) y la época, con un 71% de la variabilidad; la segunda fue explicada por el porcentaje de hojas; y la tercera por el genotipo.

En la figura 1 se muestra la distri-bución de las variables en los ejes x, y; así como la posición opuesta y equidistante del rendimiento de MS, la fibra, la PB/ha y la altura por una parte, y la época y el por ciento de MS por la otra, en el eje de las x.

La distribución de los individuos en el plano determinado por las dos primeras componentes, aparece en la figura 2, donde se aprecia que la posición respecto al eje de la x dependió fundamentalmente del rendimiento de MS y la época; los caracteres por ciento de PB, por ciento de FB y altura vegetativa influyeron de forma polarizada entre cada grupo. En relación con el eje de las y, la ubicación dependió del porcentaje de hojas con los valores superiores en la porción inferior del gráfico.

Se formaron cuatro grupos perfecta-mente definidos de individuos; el grupo 1 y 2 del período lluvioso y el 3 y 4 del poco lluvioso. Los grupos 1 y 3 se colocaron en la parte superior del gráfico e incluyeron los mismos individuos (Uganda, Likoni, SIH-363 y SIH-745) tanto para el período lluvioso como el poco lluvioso, los que pueden considerar-se como los de superior comportamiento en todas las variables, excepto en el por ciento de PB y por ciento de hojas que fueron relativamente bajos.

Las restantes variedades formaron los grupos 2 y 4 en el período lluvioso y poco lluvioso respectivamente, las que alcanzaron mejor calidad, constituidos fundamentalmente por los clones cubanos.

 

DISCUSIÓN

El mejorador de pastos se ha enfrentado durante años a la proble-mática de reestructurar en las plantas un conjunto de caracteres de interés para la ganadería tales como producción de MS, por ciento de PB, de FB y de hojas, así como producción de semilla de calidad; aunque el caracter principal de selección hasta estos momentos es el rendimiento de MS, por la necesidad de nuestras empresas ganaderas de garantizar la alimentación del ganado a base de pastos, tanto para el período lluvioso como el poco lluvioso.

No obstante, el mejorador siempre ha tenido en consideración los componentes de la calidad del pasto (por ciento de PB, de FB y de hojas) en el proceso de selección, debido a que estos contribu-yen al incremento de la producción de carne y leche, así como a un mejor aprovechamiento de los pastizales por el animal.

Por todo lo antes expuesto, se hace necesario continuar la búsqueda de nuevos cultivares que conjuguen altos y estables rendimientos de MS por época, además de buena calidad (altos porce-ntajes de PB y hojas y bajos por cientos de FB). Sin embargo, los resultados expuestos en la matriz de correlaciones (tabla 3) indican la asociación inversa entre el rendimiento de MS y el por ciento de PB (r=-0,897), así como el incremento de la MS unido al por ciento de FB (r=0,958); este fenómeno fue examinado desde el ángulo fisiológico por Devlin (1975) cuando estudió los factores influyentes en la fotosíntesis y por Herrera (1981) al observar que las altas temperaturas y precipitaciones incrementaron los rendimientos de MS y con ello el por ciento de FB, a la vez que disminuyeron el por ciento de PB.

Como es conocido, la asociación encontrada entre los rendimientos de MS y la calidad del pasto (por ciento de PB y FB) se debe fundamentalmente a fe-nómenos genéticos (ligamiento o pleio-tropía) que pueden romperse a través de reiterados cruces entre plantas buenas productoras de MS y plantas con altos por cientos de PB. La posibilidad de éxito de esta hipótesis se puso de manifiesto en el cv. SIH-127, que de forma natural conjuga aceptables rendimientos de MS (20 t/ha), altos por cientos de PB (13%) y bajos por cientos de FB de acuerdo con los resultados hallados por Seguí (1987).

Por otra parte, la habilidad combina-toria del caracter rendimiento de MS (Chaume y Savidan, 1977), unida a la existencia de cultivares con altos por cientos de PB, brinda la posibilidad obtener híbridos con altos rendimientos y calidad superior a los existentes de forma natural.

Por ello, es necesario realizar un estudio profundo de la relación entre caracteres para conocer la habilidad asociativa entre estos a través de cruzamientos y determinar el límite superior e inferior de las combinaciones génicas de esta especie y con ello la lección de los mejores híbridos.

Otro aspecto importante a destacar en la tabla 3 fue la influencia de la época (seca y lluvia) para el caracter rendi-miento de MS (r=-0,96), donde se puso de manifiesto que los altos rendimientos de MS en el período lluvioso fueron en detrimento de los del período poco lluvioso, debido quizás a la propia res-puesta fisiológica de la planta, aspecto este que debe ser estudiado en un futuro. De igual forma se explica la relación inversa de la época en los caracteres altura vegetativa (r=-0,98), por ciento de FB (r=-0,94) y proteína/ha (r=-0,96), pero no ocurrió así cuando se relacionó el por ciento de PB del período lluvioso con el del poco lluvioso que se comportó de forma positiva (r=0,91); ello indica que el potencial genético del carácter PB en cada cultivar ocupó la misma posición en valores relativos según la época (seca y lluvia), que más bien fluctuó en relación con otros caracteres de la planta a los que está asociado como son el rendimiento de MS (-0,90) y por ciento de FB (-0,92).

No obstante, las conclusiones cientí-ficas dadas por Combes y Pernés (1972); Pernés, Savidan y René-Chaume (1975) y Savidan y Chaume (1977) sobre el modo de reproducción en la especie, así como el polimorfismo natural descrito por Degrás y Doussinault (1969) y Burton, Millot y Minson (1973) y el encontrado en la Colección Nacional Cubana (Sidak, Seguí y Pérez, 1978), indican la posibili-dad de éxito a través de la selección y cruzamiento, reestructurando en las plantas nuevas combinaciones génicas que mejoren el equilibrio estacional y que conjuguen altos rendimientos de MS y mejor calidad.

De todos es conocido que la práctica cultural (riego y fertilización) no ha logrado equilibrar eficazmente los rendimientos de MS entre el período lluvioso y poco lluvioso y que además su aplicación es costosa; por ello, la estrategia futura del programa de mejoramiento es la obtención de nuevos híbridos que posean mejor equilibrio estacional y la búsqueda de nuevos cultivares que puedan ser utilizados en mezclas (clones altos productores de MS en el período poco lluvioso con clones productores en el lluvioso), así como cultivares que posean habilidad asocia-tiva con leguminosas para mejorar el equilibrio estacional y la calidad del pastizal. Acerca de este último objetivo, Menéndez (1985) informó buenos resultados. De ahí que la variabilidad extraída (71%) por la primera compo-nente (tabla 1) expresara la posibilidad de éxito en esta estrategia, a pesar de que dichos caracteres se ven influenciados por el efecto de la época.

Sin embargo, la segunda componente (15% de la variabilidad) estuvo represen-tada por el porcentaje de hojas y aun cuando este carácter es altamente estable para diferentes ambientes (Seguí y Machado, 1986) y solo influenciable por la época, puede ser mejorado a través de la selección clonal o cruzamiento. A pesar de que estos clones fueron extraídos de la evaluación Fase I (selección primaria) mostraron diferen-cias marcadas entre ellos, expresadas por la tercera componente (0,7352) con un 10,9% de la variabilidad, lo que ratifica la diferenciación existente entre los individuos de la población estudiada.

También pudo observarse en la figura 2 el agrupamiento de los individuos en cuatro grupos bien definidos. En los grupos 1 y 3 se encontraban los más altos productores de MS para el período lluvioso (grupo 1) y para el poco lluvioso (grupo 3); no obstante, estos fueron los que alcanzaron los más bajos porcenta-jes de hojas y de PB con relación a los grupos 2 y 4. A la izquierda se agruparon los mejores en términos de MS, debido a que expresaban los rendimientos alcanzados durante la época de lluvia. Dicha distribución estuvo acorde con el análisis de varianza realizado para la selección clonal Fase II (Seguí, 1987), donde se discriminaron los individuos de los grupos 2 y 4 que se polarizaron hacia la derecha y se tomaron los cultivares de la izquierda por su mejor calidad. Esta concordancia entre ambos métodos brinda precisión en el proceso selectivo.

De nuestros resultados se concluye que existen interacciones génicas entre caracteres que dificultan conjugar en la planta un conjunto de caracteres desea-bles y que esto puede lograrse a través de reiterados cruces, gracias a la gran variabilidad existente en la colección de guinea. Además, existe la posibilidad de obtención de cultivares para ser explota-dos en mezclas o asociaciones que mejoren el equilibrio estacional y la calidad del pasto. También se observó la utilidad del método auxiliar, de compo-nentes principales para determinar la relación entre caracteres y la variabilidad de la población estudiada. Se recomien-da continuar el trabajo de mejoramiento genético de esta especie para la obtención de los híbridos deseables.

 

REFERENCIAS

1. ACADEMIA DE CIENCIAS DE CUBA. Clasificación genética de los suelos de Cuba. Instituto de Suelos. La Habana 1979.

2. ANDERSON, J. An introduction to multivariate statistical analysis. John Wiley & Sons. New York 1958.

3. BURTON, g.W.; MILLOT, J. & MINSON, J. Crop Sci. 13:717 1973.

4. COMBES, D. & PERNES, J, En: poli-morphisme et modo de reproduction dans la section maximae du genre Panicum (Gramineae) en Afrique . Resumé des Theses de Doctorat. France 1972.

5. CHAUME, R. & SAVIDAN, Y. Panicum maximum, modele de manipulation génétique d'une graminée fourragére apomictique. Comunication au 1er. Colloque International en zone tropica-le humide. Bouake Cote d'lvoire. p. 18 1977.

6. DEGRAS, L. & DOUSSINAULT, G. Annales de l´amelioritation des plantes. 19:239 1969.

7. DEVLIN, R.M. Factores que influyen en la fotosíntesis. En: Fisiología vegetal. Ed. Omega, Barcelona. Pág. 225 1975.

8. FALCONER, D.S. Inbreeding and crossbreeding. In: Introduction to quan-titative genetics. Instituto del Libro, La Habana. p. 247 1970.

9. HERRERA, R.S. Influencia del fertilizante nitrogenado y la edad de rebrote en la calidad del pasto bermuda cruzada (Cynodon dactylon) cv. Coastcross-1. Tesis presentada en opción al grado de C.Dr. en Ciencias. ISCAH. La Habana 1981.

10. MENENDEZ., J. Estudio regional y clasificación de las leguminosas forra-jeras autóctonas y/o naturalizadas en Cuba. Tesis presentada en opción al grado de C.Dr. en Ciencias. ICA. La Habana 1985.

11. PERNES. J.; SAVIDAN, Y. & RENE-CHAUME, R. Boissiera. 24:383 1975.

12. SAVIDAN, Y. & CHAUME, R. Heredité de la secealité des apomíctiques facultatif de Panicum maximum Jacq. Report ORSTOM, Adiopo doumé, Cote d'Ivoire multigr. 7 p. 1977.

13. SEGUI, ESPERANZA. Estudios genéticos para la selección de hierba de guinea en Cuba (Panicum maximum Jacq.). Tesis presentada en opción al grado de C.Dr. en Ciencia Agrícolas. ISCAH. La Habana: 1987.

14. SEGUÍ, ESPERANZA & MACHADO, HILDA. Pastos y Forrajes. 9:210 1986.

15. SEGURA, M.N.S. & DE LA PUENTE, F. Agrotecnia de Cuba. 6:20 1974.

16. SIDAK, V.; SEGUI, ESPERANZA & PEREZ, C. Pastos y Forrajes. 1:61 1978.

 

 

 

Recibido el 27 de mayo de 1988