ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Estudio de la interacción genotipo x ambiente en Panicum maximum Jacq.
Hilda Machado, Esperanza Seguí, J. Martínez y A. Jácome
Estación Experimental de Pastos y Forrajes Indio Hatuey, Perico, Matanzas, Cuba
RESUMEN
Se estudiaron 11 variedades en tres localidades: Empresa Pecuaria Triángulo 1 de Camagüey (suelo Pardo Grisáceo), Empresa Pecuaria San Cristóbal de Pinar del Río (suelo Ferralítico Cuarcítico) y EEPF «Indio Hatuey» de Matanzas (suelo Ferralítico Rojo). Se aplicó el diseño factorial de Fisher (1926) para conocer la contribución de los factores ambientales (año, época y localidad) así como su interacción con el genotipo a la varianza total, y los métodos de regresión lineal de Finlay y Wilkinson (1963) y Eberhart y Russell (1966) para conocer la adaptabilidad y estabilidad de las variedades. La época del año mostró la mayor contribución a la varianza, pero la mayor interacción g x e estuvo dada por la localidad. Los resultados muestran que no es necesario usar un gran número de zonas de prueba en el área muestreada para seleccionar por adaptabilidad y estabilidad del rendimiento. El cv. Likoni mostró alta respuesta a las condiciones favorables del ambiente. El cv. SIH-127 mostró adaptación específica a condiciones desfavorables y el ecotipo montícola tuvo altos rendimientos y buena adaptabilidad y estabilidad por lo que se recomienda estudiar su potencial frente al animal.
Palabras clave: Adaptación, Panicum maximum, interacción genotipo x ambiente.
ABSTRACT
Eleven varieties were studied in three localities: Triángulo 1 Cattle Enterprise, Camagüey (brown greyish soil), San Cristóbal Cattle Enterprise, Pinar del Río (ferralitic cuarcitic soil)and Grass and Forage Research Station «Indio Hatuey» (red ferralitic soil) Fisher's (1926) factorial design was used to know environmental factors (year, season, locality) as well as their interaction with genotypes contribution to the total variance and Finlay & Wilkinson (1963) and Eberhart & Russell (1966) methods in order to know varieties adaptability and stability. The season showed the highest contribution to the variance, but the highest g x e interaction was shown by the locality. The results suggest that is not necessary to use a great number of test zone on the sampled area for yield adaptability and stability selection. Cv. Likoni showed high response to the good environmental conditions. Cv. SIH-127 showed specific adaptation to poor environmental conditions and monticola ecotype had high yields and good adaptability and stability. Therefore, it is recommended to study its potential for animal production.
Key words: Adaptation, Panicum maximum, genotype x environment interaction.
INTRODUCCIÓN
La interacción genotipo x ambiente es un aspecto que frenó el desarrollo de una mejor comprensión del control genético de la variabilidad durante largos años, ya que los diseños utilizados trataban de eliminar este componente de la variabilidad (Hill, 1975). Sin embargo, en 1926 Fisher planteó el uso del diseño factorial como vía para determinar la interacción g x e, mediante el cual se puede descomponer la variación fenotípica en los efectos genéticos y ambientales así como sus interacciones, y conocer el peso relativo de estos componentes en la variabilidad total.
Métodos complementarios que permiten un posterior análisis de interacción g x e han sido desarrollados por Finlay y Wilkinson (1963), Eberhart y Russell (1966) y Knight (1970).
En pastos y forrajes, plantas que necesariamente deben ser adaptables a un amplio rango de condiciones ambientales, el, estudio de la interacción g x e reviste particular importancia. En Cuba se utiliza un gran número de áreas para el estudio de la adaptación de las especies introducidas y se seleccionan las especies o variedades con un rango considerable de adaptación.
El objetivo del presente estudio fue muestrear una parte del área del país dedicada a la ganadería en relación con la plasticidad genética de la especie en cuanto al componente g x e de la variabilidad, así como estudiar las posibilidades de reducir los lugares de prueba con vistas a minimizar los costos de la investigación.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización, suelo y clima. El experimento se realizó en tres localidades: Empresa Pecuaria Triángulo 1 de Camagüey (suelo Pardo Grisáceo), Empresa Pecuaria San Cristóbal de Pinar del Río (suelo Ferralítico Cuarcítico) y EEPF «Indio Hatuey» (suelo Ferralítico Rojo).
Diseño y tratamientos. Se utilizó un diseño de bloques al azar con cuatro repeticiones en cada localidad. Se estudiaron 11 variedades, las que fueron escogidas por sus fenotipos marcadamente diferentes y algunas de las mejores selecciones realizadas en la EEPF «Indio Hatuey»: tardío pequeño, pubescente mediano, serpentinícola, montícola, gigante verde y gigante azul (clasificados como ecotipos adaptados a diferentes ambientes; Dudar, Yepes, Machado y Mesa, 1975); likoni y makueni que fueron seleccionadas entre las introducciones foráneas; SIH-421 y SIH-127, seleccionadas entre las guineas cubanas. Se incluyó además la guinea común de la localidad.
Fertilización y riego. Se aplicó nitrógeno a razón de 45 kg/corte en el período lluvioso y P y K a razón de 100 y 180 kg respectivamente en una aplicación al año. No se aplicó riego.
Procedimiento experimental. Las plantas se sembraron en junio de 1978, en una parcela de 5 x 4 m, con una separación entre plantas de 50 x 50 cm. La evaluación comenzó un año después (mayo de 1979) y concluyó en mayo de 1981 para completar 2 años. Se evaluaron las plantas para rendimiento potencial por estimación en base a 1 m2 por parcela, así como el por ciento de hojas.
Los cortes se realizaron cada 8 semanas en la estación poco lluviosa y cada 7 en la lluviosa.
Análisis estadístico. Se utilizó el análisis de varianza factorial (Fisher, 1926) en dos ANOVA para conocer el grado de la interacción genotipo x ambiente como premisa necesaria para otros análisis complementarios. Además, se aplicó el modelo de la regresión lineal de Finlay y Wilkinson (1963) y Eberhart y Russell (1966).
RESULTADOS
Rendimiento. En la tabla 1 se muestra el análisis de varianza 1 (ANOVA 1) donde se observa una interacción genotipo x ambiente altamente significativa, lo que dio lugar al ANOVA II (tabla 2).
En este segundo análisis resultó que tanto los genotipos como los factores ambientales (año, localidad y época) tuvieron una contribución altamente significativa (P<0,001) como componentes de la varianza. Es significativo que el factor época presentó el mayor cuadrado medio (7 972,48) seguido en orden de importancia por el año (798,17), la localidad (624,95) y por último el genotipo (48,82) que fue notablemente menor.
Al analizar las interacciones de primer orden el factor localidad tuvo la mayor interacción con el genotipo (CM = 20,77, P<0,01), mientras que la interacción genotipo x época fue menor (1 = 10,01, P<0,05) y la interacción genotipo x año no fue significativa.
En la tabla 3 se muestra la adaptabilidad y la estabilidad del rendimiento de los cultivares y ecotipos evaluados. El cv. Likoni mostró bi = 1,1838* significativamente superior a 1 y el cv. SIH-127 mostró un bi = 0,8782* significativamente inferior a 1. El resto de los cvs. tuvieron bi no diferente de 1. En relación con la desviación de la linealidad (f2ij/n2) como medida de la estabilidad de los rendimientos, solamente el ecotipo gigante azul presentó una desviación diferente de cero (2,02*).
La media del rendimiento de las variedades en todos los ambientes fue de 7,75 t/ha. Los cvs. y ecotipos montícola, gigante azul, likoni, makueni y serpentinícola tuvieron medias individuales por encima de la media general (8,40; 8,16; 9,85; 8,92 y 7,98 t/ha respectivamente).
Por ciento de hojas. Los resultados de los análisis de la relación hoja/tallo se muestran en las tablas 4, 5 y 6.
El ANOVA 1 dio una interacción genotipo x ambiente significativa. Sin embargo, en el ANOVA II se muestra que solamente los genotipos y la interacción genotipo x año hicieron una contribución significativa a la varianza. La localidad y el año tuvieron cuadrados medios no significativos, lo mismo que la interacción genotipo x localidad.
Todos los cvs. y ecotipos mostraron bi no diferentes de 1 y desviaciones de la linealidad no diferentes de cero.
DISCUSIÓN
Desde el punto de vista climático Cuba es un país uniforme (Hernández y Machado, 1977) con excepción de la zona más oriental (provincia de Guantánamo) que no fue incluida en este experimento, con dos épocas bien definidas: la poco lluviosa, con bajas temperaturas y un mínimo de precipitaciones, y la lluviosa, con altas temperaturas y precipitaciones abundantes. Sin embargo, en relación con el suelo, es un heterogéneo mosaico con un gran número de variantes diferentes de un mismo suelo. Esto explica el hecho de que a pesar de la alta contribución a la varianza del factor época, la mayor contribución a la varianza de la interacción genotipo x ambiente ha sido dada por la interacción genotipo x localidad, ya que los ensayos se realizaron en tres suelos diferentes. Al mismo tiempo este resultado indica que probablemente el factor ambiental más influyente en las diferencias de adaptación de los pastos en Cuba, está dado por las diferencias en los suelos más que por los factores climáticos.
Por otro lado, las interacciones de segundo y tercer orden (G x A x E, G x L x E, G x L x A y G x E x A x E) fueron significativas como resultado de la interacción suelo-clima.
Pudiera parecer contradictorio el hecho de que la mayoría de las variedades, con fenotipos (y por consiguiente genotipos) representativos de la especie, tuvieron una amplia adaptabilidad y estabilidad genotípica (tabla 3), pero esto es explicable si se tiene en cuenta que la adaptabilidad y la estabilidad son características heredables (Scott, 1967; Breese, 1969) que responden a la selección. Por ello, cuando se someten las plantas a condiciones ambientales contrastantes y se seleccionan para rendimiento, indirectamente seleccionamos para adaptabilidad.
Así, con el fin de reducir el tiempo de obtención de las variedades, en el CIMNYT de Méjico, se logran dos generaciones en 1 año, una en invierno al nivel del mar (27° latitud) y una en verano a 2 800 m sobre el nivel del mar (18° latitud); como resultado, las variedades de trigo mejicanas se adaptan bien a zonas tan disímiles como Asia y Canadá (Borlaug, 1965), y en Taiwan se selecciona el arroz en dos estaciones sucesivas que difieren por la temperatura y la duración del día y obtienen variedades de amplia adaptabilidad y estabilidad (Oka, 1967).
Los ecotipos cubanos incluidos en el experimento (tardío pequeño, pubescente mediano, serpentinícola, montícola, gigante verde y gigante azul) no han sido sometidos a selección por rendimiento, pero se han adaptado a las condiciones de Cuba durante 2 ó 3 siglos desde que fueron introducidos; likoni y makueni son variedades introducidas y seleccionadas por su alto rendimiento tanto en el período poco lluvioso como en el lluvioso; SIH-421, procedente de Camagüey y sometida a selección por rendimiento en el período poco lluvioso y en el lluvioso en Indio Hatuey, y por último la SIH-127 que es una guinea colectada en la llanura Habana-Matanzas, seleccionada por su resistencia a las condiciones de sequía y baja fertilización, como consecuencia de lo cual tiene adaptación específica para condiciones desfavorables. Es decir, que todas las variedades evaluadas han sido sometidas anteriormente a algún proceso de selección natural o artificial en las condiciones de Cuba.
Hernández (1984) encontró una adaptabilidad general de diferentes variedades de pastos pertenecientes a diferentes especies, que previamente al estudio realizado por él habían sido sometidas a selección por rendimiento en las condiciones del período poco lluvioso y el período lluvioso sucesivamente por tratarse de plantas perennes.
Los resultados de este experimento permiten afirmar que para la selección de las variedades de Panicum maximum en Cuba para adaptabilidad general no es necesario utilizar un número grande de localidades, sino que es preferible estudiar un gran número de variedades en sus generaciones tempranas en un número pequeño de localidades. Ello nos permitió mejorar los resultados con menos recursos.
Cuando se necesiten variedades con adaptación específica (las llamadas zonas problema) es necesario seleccionar desde generaciones tempranas en las condiciones de que se trate. Estas conclusiones probablemente sean esténsivas a otras especies de pastos.
Lo resultados de la relación hoja/tallo, donde no hubo interacción significativa genotipo x localidad y sí la genotipo x año, concuerdan con los obtenidos por Hernández (1984) en otras especies de pastos y Seguí (inédito) en P. maximum. Podemos concluir en dicho aspecto que este importante carácter puede ser evaluado en una sola localidad, pero es necesario estudiarlo más de 1 año para tener resultados confiables.
En cuanto al valor de los cultivares y ecotipos se puede concluir que likoni resultó el más recomendable por tener una media alta de rendimiento, alta respuesta a condiciones favorables (bi superior a la unidad) y estabilidad (desviación de la linealidad no superior a cero). Se recomienda estudiar el ecotipo montícola en producción animal por ser adaptable y estable y por tener una media alta, además de pertenecer al tipo común que presenta generalmente una mayor calidad. El cv. SIH-127 se recomienda para condiciones de secano con baja fertilización por su especificidad para las mismas, donde mantiene un rendimiento estable, que aunque no es alto es de buena calidad nutritiva, según ha mostrado en otros experimentos (Sidak, Seguí y Pérez, 1977).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. BORLAUG, N.G. Phytopathology. 55:1088 . 1965
2. BREESE, E.L. Heredity. 24:27 . 1969
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10. KNIGHT, R.L. Euphytica. 19:225 . 1970
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13. SIDAK, V.; SEGUI, ESPERANZA & PEREZ, C. Proc. XIII lnt. Grassld. Congr. Leipzig. pp. 333. 1977
