ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

 

 

 

Estimación de la estabilidad y la adaptabilidad en 49 clones de Panicum maximum Jacq.

 

 

 

Esperanza Seguí e Hilda Machado

Estación Experimental de Pastos y Forrajes Indio Hatuey, Perico, Matanzas, Cuba

 

 

 


RESUMEN

Se estudió el comportamiento de 49 clones de guinea sometidos a dos tipos de manejo (riego y secano con 315 y 180 kg de N/año respectivamente). Se estudió la interacción genotipo x ambiente en los caracteres rendimiento de MS y por ciento de hojas, para lo cual se aplicó el modelo de estabilidad de Eberhart y Russell (1966). Se encontró que el 82% (40) de los clones son más estables para el rendimiento de MS y que entre ellos 13 presentan adaptabilidad general y 4 adaptabilidad específica, y el resto no posee adaptabilidad debido al efecto de la contribución ambiental al valor fenotípico. Se recomienda los cvs. Likoni, Uganda y Makueni para condiciones de riego y fertilización en lluvia, y los 13 clones restantes para condiciones ambientales más desfavorables. Se observó que el tipo de manejo no influyó en la estabilidad del carácter por ciento de hojas y que el factor época presentó la mayor dispersión (CM = 14 038,9) con una alta significación (P<0,001). El cv. Makueni fue el de mejor comportamiento para ambas condiciones de manejo en cuanto a sus rendimientos y el tardío pequeño para el carácter por ciento de hojas posee la mayor estabilidad en ambas épocas del año.

Palabras clave: Adaptabilidad, estabilidad, Panicum máximum.


ABSTRACT

The behaviour of 49 guinea grass clons under two types of management (irrigation and without irrigation, with 315 and 180 kg of N/year respectively) was studied. The interaction genotype x environment on DM and leaves per cent was studied by means of Eberhart and Russell's stability model. The 82% (40) of the clons was found to be more stable for dry matter yield and among them, 13 clons present general adaptability and 4 clons show specific adaptability, but the rest of them present non adaptability due to the effect of the environmental contribution to the fenotypic value. Likoni, Uganda and Makueni cultivars are recommended for irrigated conditions and fertilization under the wet season, but under the most unfavorable environrnental conditions the other 13 clons are suggested. It was observed that the other type of management did not influence upon the stability of the leaves per cent and the greatest dispersion was presented by the seaonal factor with a high signification (P<0,001). Makueni cv. showed the best behaviour in both management conditions according to its yields and «tardío pequeño» was the best stability in both seasons o the year in leaves per cent.

Key words: Adaptability, stability, Panicum maximum.


 

 

INTRODUCCIÓN

De todos es conocido el comportamiento relativo de los pastos cuando son sometidos a diferentes condiciones ambientales (edafoclimáticas y de manejo), y que su adaptación y producción están estrechamente relacionadas con el valor genotípico de los cultivares y el ambiente en que se desarrollen. El análisis de la interacción genotipo-ambiente no expre-sa por sí solo una medida básica de la adaptabilidad y de la respuesta dinámica de los cultivares a diferentes ambientes. Por ello, un grupo de investigadores entre los que se encuentran Wricke (1962); Finlay y Wilkinson (1963); Eberhart y Russell (1966); Bilbro y Ray (1976) determinaron modelos estadísticos para estimar la adaptabilidad y estabilidad de los cultivares en los diferentes ambientes, lo cual representa un valioso aporte para los evaluadores y mejoradores de plantas ya que les permite la formulación de amplios conceptos biológicos.

Con el objetivo de conocer la adaptabilidad y la estabilidad de cada uno de los clones estudiados bajo condiciones específicas de manejo (riego y secano) fue aplicado a nuestros resultados el método concebido por Eberhart y Russell (1966). Este método también fue utilizado por Gálvez (1978) en la caña de azúcar, quien extrajo conclusiones útiles y de interés para el programa de mejoramiento de esa especie.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Diseño y tratamientos. Se evaluaron durante 2 años 49 clones de Panicum maximum mediante un látice simple donde cada clon estuvo representado por un surco de 8 macollas. El material evaluado incluyó 25 clones preseleccionados en campos primarios, además los cvs. Gramalote, Común de Australia, SIH-421, Murumbú, Colonial, Gigante Azul, Azul Rizomatoso, B 39-1, Tardío pequeño, Pubescente mediano y Montícola así como 7 clones de Makueni, 4 de Uganda y 2 del cv. Likoni, obtenidos en estos últimos casos de la propagación vegetativa de plantas fuera de tipo.

Suelo y clima. Los experimentos fueron desarrollados en la EEPF «Indio Hatuey» sobre un suelo Ferralítico Rojo hidratado (Academia de Ciencias de Cuba, 1979) con buen drenaje, fertilidad media y pH 6,7 (Hernández, 1984).

En la figura 1 se muestran las temperaturas y precipitaciones promedio registradas durante el período experimental.

Procedimiento. Para el estudio de la interacción genotipo-ambiente en los caracteres rendimiento de MS y por ciento de hojas fueron sembrados dos campos bajo dos condiciones de manejo (riego y secano). Se fertilizó con 45 kg de N/corte durante todo el año en el experimento con riego y sólo en el período de lluvia en el experimento de secano; en ambos se aplicó 180 kg de P2O5 y 100 de K2O en una dosis anual.

Arreglos estadísticos. Se aplicó el análisis factorial de Fisher (1926) para conocer la existencia de interacción genotipo x ambiente. Los factores ambientales considerados fueron época (E), año (A) y manejo (M).

El ANOVA I nos brindó la información de la existencia o no de la contribución ambiental al valor fenotípico, premisa necesaria (existencia del efecto interacción genotipo x ambiente) para pasar al ANOVA II. Este último nos aportó la información del comportamiento relativo del genotipo y los componentes ambientales estudiados y las interacciones posibles.

El modelo lineal para el ANOVA I fue:

Yijk = m + Gi + Ej + Rkj + GEij + eijk

Yijk = Valor obtenido para el carácter en cuestión en la k-ésima réplica del j-ésimo ambiente del i-ésimo genotipo

= media general para el carácter

Gi = contribución del i-ésimo genotipo (i = 1, ....., 49)

Ej = contribución del j-ésimo ambiente

(j = 1, ......, 8)

Rkj = contribución de la réplica en su k-ésima ubicación en el j-ésimo manejo (7< 1,2,3,4)

GEij = contribución de la interacción del i-ésimo genotipo con el j-ésimo ambiente

eijk = error asociado

El modelo lineal para el ANOVA II fue:

Y(ijkl) = m + Gi + Ej + Ak + Ml + R(ijkl) + GE(ij) + GA(ik) + GM(il) + EA(jk) + EM(jl) + AM(kl) + GEA(ijk) + GEM(ijl) + GAM(ikl) + EAM(jkl) + GEAM(ijkl) + e(ijkl)

Y(ijkl) = valor obtenido para el carácter en cuestión en la i-ésima réplica

m = media general para el carácter

Gi = contribución del i-ésimo genotipo (i = 1, ......., 49)

Ej = contribución de la j-ésima época (j = 1,2)

Ak = contribución del k-ésimo año (k = 1,2)

Ml = contribución del l-ésimo año (l = 1,2)

R(ijkl) = contribución de la réplica en su i-ésimo genotipo, j-ésima época, k-ésimo año y l-ésimo manejo

GE(ij) = contribución de la interacción del i-ésimo genotipo con la j-ésima época

GA(ik) = contribución de la interacción del i-ésimo genotipo con el k-ésimo año

GM(il) = contribución de la interacción del i-ésimo genotipo con el l-ésimo manejo

EA(jk) = contribución de la interacción del j-ésima época con el k-ésimo año

EM(jl) = contribución de la interacción del j-ésima época con el l-ésimo manejo

AM(kl) = contribución de la interacción del k-ésimo año con el l-ésimo manejo

GEA(ijk) = contribución de la interacción del i-ésimo genotipo con la j-ésima época y el k-ésimo año

GEM(ijl) = contribución de la interacción del i-ésimo genotipo con la j-ésima época y el l-ésimo manejo

GAM(ikl) = contribución de la interacción del i-ésimo genotipo con el k-ésimo año y el l-ésimo manejo

EAM(jkl) = contribución de la interacción del i-ésimo genotipo con el k-ésimo año y el l-ésimo manejo

GEAM(ijkl) = contribución de la interacción del i-ésimo genotipo en la j-ésima época, en el k-ésimo año y el l-ésimo manejo

e(ijkl) = Error asociado

Yij = mi + Bi + ò2jj

donde:

Yij = valor que toma el carácter medido en el i-ésimo genotipo en el j-ésimo ambiente

mi = valor que del i-ésimo cultivar sobre todos los ambientes

Bi = coeficiente de regresión lineal del i-ésimo genotipo sobre todos los ambientes

Yi = media del j-ésimo ambiente (índice ambiental)

ò2jj = desviación de la regresión lineal del i-ésimo cultivar en el j-ésimo ambiente

 

RESULTADOS

Carácter rendimiento. En la tabla 1 se puede apreciar la alta significación (P<0,001) para las tres fuentes de variación (genotipo, ambiente e interacción genotipo x ambiente), lo que nos indica una gran influencia de estos factores sobre este carácter. Es importante destacar que la mayor contribución a la varianza fue aportada por el ambiente.

En la tabla 2 se observa que para todos los factores estudiados: Genotipo (G), Epoca (E), Manejo (M) y año (A) la varianza aportada es altamente significativa al igual que en las interacciones de primer orden; sin embargo, en las interacciones de segundo y tercer orden sólo existe interacción altamente significativa para E x M x A y significativa para G x E x M, y no para el resto. Además, existe en los tres factores ambientales estudiados una alta contribución al valor fenotípico, y el factor época tuvo la mayor dispersión.

Al analizar las interacciones de primer orden (G x E, G x M y G x A) apreciamos que existen diferencias fenotípicas por la contribución ambiental (época, manejo y año); la época es la que produce la mayor diferenciación fenotípica.

Las interacciones E x M y E x A poseen valores de dispersión muy parecidos, no así la interacción M x A que es más baja.

Estabilidad y adaptabilidad para el rendimiento de MS. De los 49 clones en estudio el 82% (40) presentó estabilidad debido a que su coeficiente bi no difirió significativamente de uno y el coeficiente de estabilidad (ò2ij/n-2) no difirió significativamente de cero; sin embargo, 4 clones de Uganda, 2 de Likoni, SIH-372, Colonial y Tardío pequeño mostraron inestabilidad (bi diferente de uno y ò2ij/n-2 superior a cero significativamente) (tabla 3).

Dentro de los clones estables, 13 presentaron adaptabilidad general al poseer una adaptabilidad promedio en todos los ambientes (bi = 1) y una media en los rendimientos de MS (cada clon en los 8 ambientes) superior a la media general (y = rendimiento de todos los clones en todos los ambientes).

Los clones de adaptabilidad específica fueron los cvs. Likoni, Uganda y Makueni por poseer un coeficiente bi > i y los rendimientos de MS de 1 variedad superiores a la y general, por lo que son recomendados a ambientes de alto potencial (con riego y fertilización) además, el clon SIH-372 también mostró adaptabilidad específica por tener bi valores menor que uno y rendimientos medios superiores a la y. En la tabla 3 se observa que los clones de más altos rendimientos de MS fueron Likoni, Uganda y Makueni y los de más bajos el Tardío pequeño, SIH-253 y C-76.

Porcentaje de hojas. En la tabla 4 se puede apreciar la alta significación (P>0,001) para las fuentes de variación genotipo y ambiente, así como la significación existente en la interacción genotepo x ambiente.

En la tabla 5 se observa que existe alta significación (P<0,001) en el factor época y significación (P<0,01) en el factor año; la mayor contribución fue del factor época y no existió significación en el factor manejo.

En las interacciones de primero, segundo y tercer orden se encontraron diferencias altamente significativas siempre que no estuvo presente el factor manejo y significativa para la interacción genotipo por época (G x E).

Estabilidad y adaptabilidad para el por ciento de hojas. El 63% (31) de los clones mostraron estabilidad al no diferir de la unidad el coeficiente de regresión (bi) y el coeficiente de linealidad (ò2/n-2) no diferir significativamente de cero; los clones SIH-341, SIH 332, B-39-1 y tardío pequeño tuvieron los valores más pequeños en el coeficiente de la linealidad.

Dentro de los clones estables, 21 presentaron buena adaptabilidad general por poseer una estabilidad promedio en todos los ambientes (bi = 1), una media en el por ciento de hojas (cada clon en los 8 ambientes) superior a la media general (y = por ciento de hojas de todos los clones en todos los ambientes) donde y = 80,2%.

Se determinó inestabilidad en 20 clones por ser bi ¹ 1 significativa o porque el coeficiente ò2ij/n-2 difirió significativamente de cero. Estos clones presentaron adaptabilidad específica para ambientes favorables (bi significativamente mayor que uno y un por ciento de hojas superior a la media general (y)) y para ambientes desfavorables (bi menor que uno y un por ciento de hojas superior a la media general). Dentro de los clones con adaptabilidad específica para ambientes favorables tenemos: C-25, SIH-250, C-76, SIH-200, SIH-367 (tabla 6) y para ambientes desfavorables la azul rizomatosa.

Los clones menos adaptables fueron SIH-218, Uganda y Likoni por poseer valores por debajo de 76 (tabla 6).

 

DISCUSIÓN

Desde principios de siglo es muy conocido el comportamiento relativo de los genotipos en diferentes ambientes, que se manifiesta con variada intensidad para los distintos caracteres de las plantas. En nuestro trabajo se observa que existe interacción genotipo x ambiente altamente significativa para el carácter rendimiento de MS (tabla 1), aspecto que se debe tener en consideración para la selección de genotipos de alto potencial de rendimiento (Perkins y Jinks, 1968; Galvez, 1978; Estevez, 1981).

En la tabla 2 podemos observar que la mayor contribución ambiental fue aportada por el factor época; esto se debe a las diferencias de temperatura, precipitación y radiación solar que se enmarcan en los períodos de seca y lluvia en nuestro país, las cuales tienen gran influencia en el desarrollo fisiológico de los pastos. Cuando se analizan las interacciones de primer orden, notamos que la mayor diferenciación fenotípica ocurrió en la interacción genotipo por época, fundamentada por lo expresado con anterioridad; la alta interacción genotipo x manejo (G x M) es debida a la respuesta diferenciada de los clones al riego al ser P. maximum una especie que responde positivamente a este factor (Anon, 1974; Suárez, 1977; Seguí, Machado y
Martínez, 1984) y a los dos niveles de fertilización nitrogenada empleados durante todo el año.

La diferenciación fenotípica que se produjo respecto al factor año (G x A) se debe al vigor juvenil de los pastos en el primer año, por las diferencias de precipitación entre los años (fig. 1) y las del potencial genotípico entre variedades que se manifiestan en su estabilidad y adaptabilidad.

En las interacciones de primer orden entre los factores ambientales (E x M y E x A) hubo diferencias altamente significativas debido a que el efecto manejo (riego y fertilización) en la época de seca en uno de los campos favoreció el desarrollo del pasto produjo más altos rendimientos de MS (E x M), y a que las precipitaciones por época (fig. 1) tuvieron diferentes comportamientos en los 2 años (E x A) y causaron parecido efecto en la interacción de los factores (M x A).

Las interacciones de segundo orden son más complejas en su análisis debido a que el efecto de los factores estudiados puede ser enmascarado por la interacción entre ellos; por ejemplo, tenemos G x E x A y G x M x A que no producen aparentemente diferenciaciones fenotípicas cuando se analiza la influencia de dos factores ambientales, pues su dispersión (CM) queda muy cerca o por debajo del error experimental. Sin embargo, cuando examinamos las interacciones de primer orden entre los genotipos y los factores ambientales por separado al igual que las interacciones entre los factores ambientales, observamos que hay una alta significación. De ahí que consideremos que existió un enmascaramiento de los factores ambientales que se manifestó en la ausencia de diferenciación del comportamiento fenotípico de las variedades cuando estuvo presente el factor año.

En la tabla 2 también se puede ver que existió significación en la interacción de segundo orden G x E x M, lo que nos muestra la diferenciación fenotípica debido a la influencia de los factores E x M; estos son, fundamentalmente, los tomados en consideración al seleccionar los genotipos de alto potencial (rendimientos de MS).

Siguiendo el criterio de Eberhart y Russell (1966) podemos decir que de los 40 clones estables solamente 13 presentan adaptabilidad, ya que su índice varietal (y) está por encima de la y general (366 g MS/macolla); en este sentido se destacan los cvs. Azul rizomatoso, SIH-248, SIH-255, Montícola, SIH-369, Gigante Azul y Makueni 162, considerada esta última como el cultivar más estable y adaptable por presentar menos desviación de la linealidad y poseer los más altos rendimientos, por lo que se recomienda para los dos tipos de manejo.

De los 9 cultivares inestables, es posible recomendar los cvs. Uganda y Likoni para ambientes favorables debido a su buena respuesta al riego y a la fertilización. El cv. SIH-372 es también inestable pero presenta adaptabilidad específica a ambientes desfavorables, es decir, su potencial genético es más limitado que el de la Uganda y la Likoni pero alcanza rendimientos aceptables a niveles de fertilización más bajos y en condiciones de secano. Al analizar la tabla 5 observamos que entre los factores ambientales estudiados el que mostró mayor contribución ambiental al valor fenotípico fue el factor época, seguido del factor año aunque este último presentó más baja dispersión (CM), lo que permite afirmar que el efecto de interacción G x A existente y la inestabilidad presente en el 40% de los clones estudiados se enmarca fundamentalmente en la época, al producirse los más altos por cientos de hojas en la época de seca y los más bajos en la de lluvia (Sidak y Seguí, 1978).

Al no existir influencia para este carácter debido al manejo aplicado (riego, secano y dos niveles de fertilización) se le puede considerar estable, criterio que coincide con los resultados de Hernández (1984), quien no encontró variación en los por cientos de hojas en seis localidades al evaluar 11 cultivares representados por 7 especies.

Aunque el clon Tardío pequeño presentó mayor estabilidad en el por ciento de hojas entre época y año por tener valores pequeños en la desviación de la linealidad (ò2ij/n-2) y poseer el mayor índice varietal (mayor que general) no se recomienda debido a la baja proliferación de tallos reproductivos, lo que puede limitar su propagación.

La estabilidad que mostró el por ciento de hojas nos permite simplificar el proceso de evaluación al tomar las observaciones en un solo ambiente, lo cual sirve como criterio de selección para los restantes en cuanto a manejo y localidad. No sucede así para la época que sí influye sobre este.

De todos los resultados se concluye que el carácter rendimiento de MS de la especie en estudio es bastante estable y los clones que presentan inestabilidad son aquellos que fenotípicamente tienen una alta respuesta al riego y a la fertilización o poseen buen comportamiento en condiciones de secano.

El cv. Makueni es el más estable y adaptable para diferentes condiciones de manejo, pero presenta dificultades en su consumo y en el proceso de degradación ruminal debido a la abundante pilosidad presente en sus hojas (Cáceres, O. inédito). Los cvs. Likoni y Uganda se recomiendan para ambientes favorables y el cv. SIH-372 para ambientes desfavorables en cuanto a condiciones de manejo.

Por la estabilidad que posee el carácter por ciento de hojas a los factores del manejo, podemos recomendar que sólo será necesario realizar estas mediciones en uno de los ambientes cuando se evalúen las mismas variedades con diferente manejo, aunque siempre se debe tener en consideración el factor época ya que él sí influye en el comportamiento relativo a dicho carácter.

 

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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