ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

 

 

 

Polimorfismo poblacional en hierba guinea (panicum maximum jacq.) Según maduración de la semilla y diseminación en Cuba

 

 

 

Y.A. Dudar, V.A. Sidak y Esperanza Seguí

Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" Perico, Matanzas, Cuba

 

 

 


RESUMEN

En un campo de mejoramiento de hierba guinea, representado por 191 muestras de origen local y foráneo, en condiciones de secano sin fertilización y sin cortes, se analizó la estructura poblacional de la especie en relación a la maduración de semillas y diseminación. En base de estas características se determinaron 8 fenogrupos y 44 subgrupos. El número de cosechas masivas de semilla anual osciló de 0 a 4, siendo mayor en el grupo "super precoz" (2-4), "precoz" (1-3) y "mediano"
(1-2). La duración del período de la diseminación masiva varió de 4 a 85 días. Se plantean varias sugerencias de carácter práctico (búsqueda de biotipos nuevos, manejo de campos de semilla) y teórico (evolución del desarrollo generativo).

Palabras clave: Panicum maximum, polimorfismo, semilla, diseminación.


 

 

INTRODUCCIÓN

El estudio del carácter de la maduración de las semillas y su polimorfismo poblacional en la hierba guinea imprescindible tanto para el desarrollo de su mejoramiento genético, como para la producción de semillas. La definición de los fenoritmotipos sobre la base de este rasgo no se ha realizado hasta el presente en Cuba, siendo este aspecto de interés esencial para el trópico en general. La información sobre diseminación es muy escasa también en otras zonas fitogeográficas del mundo y sólo recientemente fue obtenida en la URSS (Dudar, 1976; Golubev y Kobechinskaya, 1977), siendo de esta forma del interés global.

Así, el objetivo principal de este trabajo fue estudiar el polimorfismo de la población de guinea en Cuba en base a la maduración de semilla y diseminación.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Suelo y clima. La investigación fue realizada en 1974 en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" en un suelo rojo Ferralítico lixiviado. Las condiciones climáticas existentes en el período de estudio (1974) se indican en la tabla 1.

Tratamientos y diseño. Los tratamientos estuvieron constituidos por 191 muestras de hierba guinea (Panicum maximum Jacq.) de procedencia cubana y foránea (tabla 2). Cada muestra estaba representada por 10 macollas, espaciadas a 1 m entre surco y planta. Las mismas fueron cultivadas sin riego y sin fertilización y se mantuvieron todo el año sin cortes.

Procedimiento. Se estudió un carácter biológico muy relacionado, pero diferente a la maduración de semillas, ello provocó la aplicación del término "diseminación" que empezamos a introducir recientemente (Dudar, 1977). La palabra diseminación procede del latin "disseminatio", por lo que se entiende bien internacionalmente.

La diseminación la determinamos como una fase en el desarrollo de la planta referida al período del desgrane o desprendimiento de sus semillas o, en general, de todo lo concerniente a seminales (esporas, frutas, etc.). Esta fase puede tener su duración desde el inicio hasta el final, así como presentarse en diferentes grados de intensidad (poca, regular, masiva).

Las observaciones fenológicas (permanentes), representaron la base de la investigación, realizándose dos o tres veces por semana en la época de lluvia y una sola vez en la época de seca. Las fechas de las fases vegetativa, botonamiento, floración, semillas verdes y maduras, panojas vacías sin semillas, fueron marcadas. Todas estas observaciones ayudaron a reconstruir el ciclo ontogénico anual de cada muestra, seleccionando dentro de éste todo lo vinculado con la maduración de semilla y diseminación masiva (duración con su inicio y fin, períodos).

Al poseer en este estudio un material genéticamente rico y variado se logró elaborar varias clasificaciones bastante completas y caracterizar la estructura poblacional de la guinea según la formación de sus semillas.

Todos los datos fenológicos los agrupamos según las épocas de diseminación masiva empezando con las muestras más precoces (desde mayo hasta noviembre). A cada mes le correspondía en este caso su grupo (mayo-super precoz, junio-precoz, etc.). Dentro de cada grupo separamos subgrupos poniendo primeramente los que iniciaron las diseminaciones antes que los demás. Así pues en la tabla 2 se presentan las fechas del inicio y del final de cada diseminación masiva por las cuales es fácil determinar su duración en días y su período de aparición en el transcurso del año.

Cada subgrupo en varios casos se presenta por un grupo de muestras, aunque en su procedencia tiene un sólo símbolo, por ejemplo "LS".

 

RESULTADOS

Fenogrupos de diseminación. Según las épocas y el número de diseminaciones masivas al año, en la población de hierba guinea se distinguen 8 fenogrupos y 44 subgrupos (tabla 2).

Dentro de los 8 fenogrupos definidos el número mayor de muestras corresponde al "Mediano" 40,3% (tabla 3), el cual se caracteriza por la maduración masiva de las semillas en julio. Después vienen los grupos "Precoz" y "Mediano tardío". Estos tres grupos de la población de hierba guinea representan la mayoría de los biotipos estudiados (80,2% de las muestras), es decir, son más frecuentes y más típicos para la especie. De esa manera podemos resumir que la hierba guinea, especialmente los biotipos cubanos, se caracterizan por su coincidencia en la maduración, con una mayor inclinación a julio.

La primera diseminación se relacionó más con el mes de julio, mientras que la 2 con el mes de agosto (tabla 4).

Dentro de los fenogrupos de la población se encontró diferencia en lo que se refiere al número de diseminaciones anuales y al porcentaje de muestras con distinta cantidad de cosechas de semillas (tabla 5).

Además se detectó que la duración de diseminación está en dependencia del fenogrupo, con ligera tendencia a disminuir desde la primera hasta la cuarta diseminación (tabla 6).

 

DISCUSIÓN

La variabilidad de la guinea ha sido el objeto de varias investigaciones en Cuba. Las mismas estuvieron relacionadas con la introducción y especialmente con el mejoramiento de este pasto polimórfico (Seguí y Machado, 1980). Los resultados obtenidos en estos campos fueron de gran valor práctico y teórico. Sin embargo, este estudio permitió profundizar los conocimientos sobre la formación de semillas, lo que constituye un nuevo aspecto no abordado en los anteriores.

Dentro de la población de hierba guinea han sido descubiertas formas capaces de producir 2, 3 ó 4 cosechas de semillas en condiciones de ausencia de cortes y sin aplicación de riego ni fertilización. Estas poblaciones pertenecen a los cultivares Makueni, Likoni y Uganda, así como a biotipos de guinea "común" silvestre o cultivada.

No obstante, las condiciones climáticas de enero-marzo (tabla 1) se caracterizaron por una sequía fuerte. Ello pudo afectar negativamente el desarrollo de las plantas, retardando y/o disminuyendo el vigor de la formación de los tallos generativos. Quizás, en condiciones más favorables el número de cosechas masivas de semilla se incremente aún más.

Por ejemplo, el grupo de semilla de EEPF "Indio Hatuey" determinó que la guinea cv. Likoni y el buffel cv. Biloela son potencialmente capaces de producir hasta 6 cosechas de semillas al año.

Es importante realizar el análisis de los datos presentados en las tablas 2 y 3 desde el punto de vista del origen del material y los fenogrupos de diseminación.

La guinea local "común" se encuentra en todos los grupos fenológicos menos el "super precoz", el "precoz", el "tardío" y el "super tardío", lo que muestra su alto polimorfismo.

Dentro del grupo "tardío" existen sin embargo, biotipos locales, así pues el material de origen nativo ha entrado en todos los fenogrupos con la excepción del "precoz". En este grupo se encuentran sólo 3 cultivares foráneos (Makueni, Uganda, Likoni) con un desarrollo generativo muy intenso.

No obstante (tabla 2), la estructura poblacional de estos tres cultivares no es homogénea, así como en otros ecotipos. Estos, teniendo varios rasgos morfológicos semejantes, han mostrado en este estudio que consisten en biotipos de distintos modos de diseminación. Así Likoni se encuentra en dos fenogrupos muy diferentes "super precoz" y "mMediano tardío". Para Makueni hemos descubierto 4 subfenogrupos que se distinguen por el número y épocas de diseminación.
Los biotipos del ecotipo azul gigante pertenecen a dos grupos fenológicos,"tardío" y "muy tardío" y se pueden diferenciar en 3 subgrupos.

En relación a las épocas de diseminación y estructura poblacional de la guinea se comprobó que la primera diseminación masiva de las guineas en condiciones de carencia de riego, puede tener lugar entre los meses de mayo a noviembre (tabla 4). Sin embargo, para la población el pico de esta fase se presentó en julio cuando un 46,3% de muestras estudiadas empezaron masivamente a desgranar las semillas.

La segunda diseminación masal fue encontrada sólo en junio, julio, agosto y octubre. Agosto fue el mes en que un mayor número de biotipos entró en esta fase.

La tercera y cuarta diseminación son características de un número menor de biotipos presentándose en agosto y octubre.

Por otra parte, se detectó que la maduración masiva de semillas se relaciona con la época de lluvias, siendo ésta menos favorable para la recolección y procesamiento de semillas, debido a las precipitaciones frecuentes o intensas, humedad relativa alta, etc.

En cuanto a los períodos de diseminación y estructura poblacional de guinea se observó que todos los biotipos pertenecientes a los fenogrupos tardíos son capaces de producir sólo una cosecha masiva de semillas (tabla 5). Los demás grupos se caracterizan por un número mayor de diseminaciones, determinándose que mientras más precoz sea el biotipo, más períodos de diseminación posee.

En lo referente a la duración de la diseminación primeramente se nota que los extremos de este rasgo dentro de la población de esta especie son muy grandes, de 4 hasta 85 días para un sólo caso de diseminación (tabla 6).

Sidak y Seguí (1974) han encontrado que la duración de la floración en diferentes biotipos se diferencia significativamente (desde 7 hasta 30 días). A este fenómeno, hasta cierto punto, se debe la diferencia en la prolongación de la madurez y la caída de la semilla.

La duración más larga fue encontrada para el segundo período de diseminación de las dos muestras de la guinea local.

La duración menor (4-6 días) se encontró para los fenosubgrupos No. 7-10, 22, 25-27 y 35 (tabla 2) pertenecientes a los grupos precoces, representados por las muestras locales silvestres y cultivadas, así como el ecotipo enano azul.

En algunos casos fue marcadamente grande la diferencia en la prolongación de la primera, y posteriores diseminaciones, aunque se presentaron casos de semejanza.

En general, se observa una tendencia a disminuir la duración de la primera hacia la cuarta diseminación, así como del grupo "super precoz" hacia el "super tardío".

La variabilidad evidente de este rasgo en la población de la guinea permite al mejorador llevar a cabo una selección de los biotipos mejores y al productor de semillas poseer el cultivar cuyo modo de diseminación garantiza el tiempo suficiente para la recolección. Sin embargo, aunque los biotipos con períodos más largos de diseminación se corresponden más con la recolección, con menores pérdidas, hay que tomar en consideración, también, la posición de las flores hermafroditas en la panoja y el modo sucesivo basipeto (de arriba hacia abajo) de la caída de espiguillas. En este sentido, Sidak, Seguí y Pérez (1974) han reportado que las flores hermafroditas, que son capaces de producir semillas fértiles, se encuentran generalmente en la parte superior de la panoja. Aunque dichos investigadores han definido que dentro del grupo "común de la guinea existen biotipos en los que un gran número de flores hermafroditas se presentan en la parte inferior de la inflorescencia, Padilla y Febles (1975) han anotado que de la panoja primeramente se separan cayéndose las flores vacías o ligeras.

De estos datos resulta que en dependencia del biotipo, para la recogida óptima, quizás al productor le conviene más el inicio de la diseminación, o viceversa, o su pico.

Además, es curioso que algunos biotipos poseen la primera diseminación más larga al compararla con las demás y en otras se muestra que esto ocurre en la segunda. Las razones biológicas de esta diferencia no se pueden explicar completamente, aunque se observa cierta relación con las épocas ecológicamente más favorables para este proceso.

Los resultados obtenidos en esta investigación permiten también plantear varias cuestiones prácticas y teóricas relacionadas con los estudios y producción de semillas de guinea.

En Cuba existen dos épocas climáticas marcadamente diferentes: de pocas y muchas precipitaciones. La primera es más conveniente para la recolección de las semillas puesto que por la menor humedad existente se facilita el beneficio de las mismas. De tal modo sería de importancia contar con las guineas que maduren masivamente en la seca o invierno cubano. Dentro del grupo estudiado no hemos encontrado un biotipo ideal. Los mejores son Makueni, Likoni y Uganda que pueden dar una cosecha de semillas al inicio de la primavera pudiendo coincidir circunstancialmente con una escasez de lluvias. Los fenogrupos tardíos maduran al iniciarse la seca, lo que también representa una ventaja práctica. Sabiendo que entre las gramíneas tropicales existen especies, cultivares o biotipos que son capaces de dar una buena cosecha en el invierno, consideramos de gran interés buscar estos fenogrupos de guinea en el transcurso de la introducción.

Por otra parte, tomando en consideración que algunas muestras de guinea estando en condiciones sin cortes durante un año formaron buenas cosechas en tres o cuatro ocasiones, nos conlleva a plantear la posibilidad de efectuar estudios especiales sobre la influencia de defoliación y su intensidad en la producción de semillas.

En el estudio efectuado entre los años 1973 y 1975 por Dudar, Machado y Pedraza (inédito), donde se incluyeron 27 pastos y forrajes (guinea, buffel, rhodes, teramnus, glycine, centrosema, etc.) se reveló que la maduración masiva de sus semillas y diseminación pueden ocurrir, en dependencia de la especie y el cultivar, en cualquier mes del año. Las investigaciones de otros autores también muestran que los grupos grandes y variados de las especies tropicales y subtropicales se caracterizan por ser potencialmente capaces de desarrollarse generativamente en todas las estaciones del año (Plantas tro picales....., 1973). Esto quiere decir que la evolución de las especies de las fitocenosis naturales de estas zonas "sin frío" se llevaba a cabo en la base del principio del "uso" de todos los meses del año para la formación de semillas. De tal modo se puede concluir que el estudio sobre la diseminación de la guinea ha descubierto una buena parte del polimorfismo de este rasgo, al mismo tiempo que permite pensar que pueden
existir otros fenogrupos, los cuales no han entrado en la investigación. Dentro de estos grupos es muy importante buscar los biotipos de guinea con los mayores grados y períodos de maduración masal de semillas en la seca facilitando la recolección y beneficio de éstas.

 

SUMMARY

In guinea grass breeding field composed from 191 samples of local and foreign origin and grown with no irrigation, fertilization and defoliation, a seed maturation and dissemination were studied. On this base the population structure of the species were analyzed determining 8 fenological groups and 44 subgroups. Number of massive seed formation per year were from 0 to 4 for population being major in "Super early" (2-4), "Early" (1-3) and "Midium" (1-2) groups. The duration of mass dissemination varied from 4 to 85 days. Recommendations of practice (new genotypes search, managing of seed camp) and theoretic value (variability and evolution of generative development) were made.

 

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Candidata a Doctora en Ciencias, compañera Hilda Machado y al Ing. Rey Machado las sugerencias dirigidas a la mejora del manuscrito de este trabajo.

 

REFERENCIAS

1. Dudar, Y.A. Las recomendaciones para el reestablecimiento y el estudio de las asociaciones vegetales. Stavropol. 1976

2. Dudar, Y.A. El sistema de las series de plantas según sus peculiaridades de diseminación. En: Problemas de teoría y práctica del estudio de las semillas en introducción. Ed. Ciencia y Técnica. Minsk. 1977

3. Golubev, V.N. & Kobechinskaya, V.G. Sobre el estudio de los ritmos de fructificación y diseminación de las plantas de las fitocenosis de esteppe y de bosques de Crimea. Bull. de la Assoc. de los Probadores de la Naturaleza de Moscú, t. 82, No. 2. 1977

4. Padilla, C. & Febles, G. Determinación del momento óptimo de cosecha de la semilla de hierba de guinea (Panicum maximum Jacq.). Primer Simposium Nacional de Semillas, La Habana. 1975

5. Plantas tropicales y subtropicales en los invernaderos del Instituto Botánico de la Academia de las Ciencias de la URSS. Ed. Nauka, L., 1973

6. Seguí, Esperanza & Machado, Hilda. Mejoramiento genético en Cuba sobre hierba guinea (Panicum maximum Jacq.). IV Seminario Científico Técnico Pastos y Forrajes. EEPF «Indio Hatuey». Perico, Matanzas. p. 19-24. 1980

7. Sidak, V. & Seguí, Esperanza. Dinámica de floración de la panoja en guineas cubanas. Resúmenes 1er. Seminario Interno Científico Técnico. EEPF «Indio Hatuey». Matanzas, Cuba. 1974

8. Sidak, V.; Seguí, Esperanza & Pérez, C. Factores componentes de la productividad de las semilla en guinea (Panicum maximum Jacq.) y métodos para su regulación. Resúmenes 1er. Seminario Interno Científico Técnico, EEPF «Indio Hatuey». Matanzas. Cuba. 1974