ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Clasificación de la población cubana de hierba guinea (p. Maximum jacq.). I. Isla de la juventud
Hilda Machado, Cira García y G. Cáceres
Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" Perico, Matanzas, Cuba
RESUMEN
Un total de 63 muestras de hierba guinea (Panicum maximum Jacq.) procedentes de la Isla de la Juventud, fueron estudiadas para su clasificación. Para ello fueron sembradas en surcos de cuatro macollas sin réplicas. Se estudiaron 22 caracteres cuantitativos, 11 cualitativos y se determinó el patrón para peroxidasas y esterasas mediante electroforesis. Los datos cualitativos y cuantitativos se analizaron separadamente con un programa de computación diferente para cada uno. Se determinó que la población de guinea de la Isla de la Juventud está constituida por cuatro microespecies: Gigante Azul, Gigante Verde y Común, ya descritas anteriormente y Tardío Mediano localizada en una pequeña zona, originada probablemente por hibridación natural. Los patrones isoenzimáticos pueden sustituir los caracteres cuantitativos para la clasificación de colecciones grandes.
Palabras clave: Clasificación, Panicum maximum, isoenzimas, computación.
INTRODUCCIÓN
Muchas de las colecciones que forman el material básico en los programas de introducción y mejora genética de los pastos, están constituidas por especies o cultivares que han sido colectados en su forma silvestre después de haber sufrido un largo proceso de evolución y diversificación. Por este motivo, se hace necesario un trabajo de clasificación que permita mantener este material de forma organizada, así como realizar una correcta selección de los progenitores.
Los métodos de clasificación en las plantas han variado mucho desde los primeros
reportes, en este sentido hasta nuestros días. La revolución de la taxonomía comenzó con el estudio
de las hojas de las gramíneas (Stebbins, 1956) confirmados con los estudios de Avdulov
(1931), sobre el número y tamaño de los cromosomas. La cooperación entre taxonomistas y
genetistas dio lugar al campo de la investigación conocido como citotaxonomía o taxonomía
experimental
(Mumtzing, 1969). La necesidad de una descripción e identificación precisa, de los
nuevos cultivares; ha favorecido el desarrollo de la taxonomía basada en los compuestos
bioquímicos (Weier, Stocking y Barbour, 1974; Wehner, Duich y Watschke, 1976) y la creación de
modernas computadoras, ha permitido el desarrollo de los métodos de clasificación fundamentados por
el análisis multivariado, dando lugar al auge de la disciplina conocida como taxonomía
numérica, taximetría o biometría sistemática (Sokal y Sneath, 1963; Sneath y Sokal, 1973;
Williams, 1976; Everitt, 1977).
El objetivo del presente trabajo es la clasificación de la población de hierba guinea (Panicum maximum Jacq.) de la Isla de la Juventud, como parte del trabajo de clasificación de la población cubana de esta especie, en el cual buscamos, además, el método de clasificación más adecuado a nuestras condiciones.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material objeto de nuestra investigación proviene de la prospección realizada en la Isla de la Juventud, la cual consta de 63 muestras sembradas en surcos de 4 plantas cada uno, separadas a 1,5 m entre surcos y un metro entre plantas.
Fertilización y riego. Se aplicó una fertilización de 400, 100 y 180 kg de NPK respectivamente y se regó cada 21 días, aproximadamente, durante la época de sequía.
Procedimiento. En la tabla 1 se muestran las observaciones realizadas. El análisis de los datos se llevó a cabo separando los caracteres cualitativos de los cuantitativos por no poseer un programa de computación capaz de aceptarlos juntos. Para el análisis de los datos cuantitativos se utilizó un programa en lenguaje FORTRAN basado en la distancia euclideana, y para los datos cualitativos el programa coeficiente Fi (Ø) basado en las variables (0, 1), ambos desarrollados por el Instituto de Matemáticas de la Academia de Ciencias de Cuba.
El método de agrupación utilizado para la formación del dendrograma fue el de "complete linkage" cuya característica es que al formarse las nuevas distancias se utiliza
d(X, A-B)- max d(X, A), d(X, B)
donde A-B es un grupo ya formado y X es otro elemento cualquiera.
Para la determinación de los patrones isoenzimáticos se utilizó la técnica descrita por Simo (1979).
RESULTADOS
El análisis de los datos para los caracteres cuantitativos arrojó la formación de tres grupos. Un grupo correspondiente a las muestras 259, 308 y 309 pertenecientes todas al tipo Gigante Azul, un segundo grupo correspondiente a las muestras 260, 261 y 262 representados por el tipo Gigante Verde y la muestra 266, la cual presenta diferencias fenotípicas evidentes con las restantes, y un tercer grupo que incluye, todas las muestras correspondientes al tipo Común (fig. 1).
El tercer grupo correspondiente a las guineas del tipo Común presentó cierto grado de heterogeneidad manifestado en 8 subgrupos más pequeños, los cuales no tuvimos en cuenta en este análisis por ser la distancia muy pequeña entre ellos, así como por la conocida influencia del ambiente sobre los caracteres cuantitativos.
El análisis de las variables binarias (caracteres cualitativos) arrojó la formación de 10 grupos, un grupo incluyendo las muestras 259, 308 y 309 correspondientes al tipo Gigante Azul, un grupo formado por las muestras 260, 261 y 262, correspondientes al tipo Gigante Verde, un grupo unitario con la muestra 266 y 6 grupos formados por las muestras pertenecientes al tipo Común (fig. 2).
En las 63 muestras analizadas se encontraron tres patrones tanto para isoesterasas
como para isoperoxidasas (fig. 3). En las peroxidasas aparecieron 16 bandas diferentes, de las
cuales 5 pertenecen a la zona Px-A, 5 a la Px-B y 6 a la Px-C. La zona Px-A de bandas rápidas
apareció claramente separada del resto de las otras zonas, no apareciendo un límite claramente
definido para la zona Px-B y Px-C. Las bandas
Px-A1, Px-A3,
Px-A4, Px-B1,
Px-B2, Px-B3 y
Px-C6 fueron comunes a todas las muestras analizadas; sin embargo, la banda
Px-A5 sólo se presentó en
las muestras correspondientes al tipo Gigante Azul, la banda Px-C, se presentó sólo en las
muestras correspondientes al tipo Gigante Verde y las bandas
Px-C2 Y Px-C4 en las
muestras correspondientes al tipo Común.
Las esterasas presentaron igualmente 3 patrones con un total de 9 bandas diferentes de las cuales 4 corresponden a la zona Est-B y 5 a la zona Est-C.
Las esterasas Est-C1, Est-C3 y Est-C4 fueron comunes a todas las muestras analizadas, pero las bandas Est-B2 y Est-B4 se presentaron solamente en el patrón correspondiente al tipo Común y la Est-B3 en las muestras correspondientes al tipo Gigante Verde.
DISCUSIÓN
EI carácter apomíctico y poliploide de la hierba de guinea (Warmke, 1954; Degrás y Doussinault, 1969; Jahuar y Joshi 1969) y la asociación generalmente encontrada entre apomixis, poliploidía y heterocigocidad (Darlington, 1939) podrían explicar el gran polimorfismo encontrado en las 63 muestras analizadas, las cuales corresponden a una región pequeña y aislada por el mar, como es la Isla de la Juventud.
Los tres grupos de naturaleza discontinua detectados por el análisis de los datos cuantitativos, así como por patrones isoenzimáticos, parece ser consecuencia directa del tipo de reproducción característico de esta especie, ya que la apomixis conlleva a la formación de tipos aislados entre sí, los cuales al propagarse agámicamente constituyen "microespecies" (Babcock y Stebbins, 1938; Stebbins, 1941).
Al parecer, la guinea Común es una microespecie agámica altamente adaptada y por tanto con un gran poder colonizador, encontrándose ampliamente distribuida en toda la Isla de la Juventud, mientras que los tipos restantes sólo fueron encontrados en la costa (Playa Bibijagua), en Nueva Gerona y en la carretera entre ambos sitios (fig. 4).
Al analizar los caracteres cualitativos, la variabilidad dentro de las muestras del tipo común se hizo evidente apareciendo subgrupos dentro de este tipo. Estos subgrupos presentaron pequeñas diferencias entre ellos con excepción de la muestra 266, la cual muestra un fenotipo bien definido.
Estas diferencias no fueron detectadas por los datos cuantitativos ni por patrones isoenzimáticos, lo cual puede deberse a la gran influencia del ambiente sobre los caracteres cuantitativos y al hecho de haberse estudiado sólo dos sistemas isoenzimáticos. Plantas con el mismo patrón presentaron bandas de diferentes intensidades, las cuales no pudieron confirmarse al repetir las electroforesis, lo cual se debe probablemente a la inestabilidad de ciertas enzimas. Nuestros resultados en este sentido concuerdan con los obtenidos por Wehner, Duich y Watschke (1976) en Poa pratensis, los cuales no pudieron separar cultivares diferentes, por patrones de peroxidasas.
La muestra 266 representa un tipo intermedio entre Gigante Azul y Común, presentando las hojas de color verde, algo más anchas que el tipo Común sin pelos y una panoja muy semejante a la Gigante Azul, floreciendo solamente en septiembre u octubre con una intensidad media. Tiene hojas más anchas aunque de textura similar y altura mayor que el tipo "tardío pequeño" descrito por Dudar, Yepes y Machado (1973), por lo que podríamos definirla como tipo "tardío mediano" . Consideramos que esta planta que ha sido localizada solamente en esta zona, constituye una "microespecie" agámica surgida probablemente por cruzamiento de Gigante Azul con Común. Los tipos Gigante Azul y Gigante Verde fueron descritos por Dudar et al. (1973).
La agrupación diferente dentro del grupo Común, que aparece para caracteres cuantitativos y cualitativos sugiere la necesidad de utilizar un programa de computación capaz de asimilar los dos tipos de caracteres.
Por otro lado, la similar agrupación por datos cuantitativos y patrones isoenzimáticos nos muestra la posibilidad de utilizar en la clasificación, los patrones isoenzimáticos complementando ésta con observaciones cualitativas lo que eliminaría un grupo grande de observaciones, sobre todo cuando se trabaja con colecciones grandes, y utilizaría un tiempo de computación menor. Esto es particularmente importante para investigadores que no cuentan con modernas computadoras.
Los métodos utilizados y sus resultados nos han permitido a la vez que clasificar la población de hierba guinea de la Isla de la Juventud, establecer la metodología adecuada para la clasificación de las 900 muestras con que cuenta la colección de guinea de la EEPF "Indio Hatuey".
SUMMARY
A total of 63 samples of guinea grass (Panicum
maximum Jacq.) originally from Isla de la Juventud, were studied for taxonomic classification. They were planting four bunch roms,
without replications and 22 and 11 quantitative and qualitative characteristics were studied. The
isoenzime pattern by peroxidases and esterases electrophoresis were determined. Quantitative
and qualitative data were analysed separately with a different computation program for each one.
It
was determined that the Isla de la Juventud guinea grass population is constituted for
four "microspecies" Gigante Azul, Gigante Verde and Común, described previously, and Tardío
mediano which was localized in a little zone, and probably originated from natural hybridization.
The isoerizime patterns could be used for classification of large plant collections.
AGRADECIMIENTOS
A la Licenciada Liliam Acosta, Profesora asistente del Departamento de Matemática Aplicada de la Facultad de Matemática de la Universidad de La Habana y al Licenciado Jesús Eladio Gómez, Investigador del Instituto de Matemática, Cibernética y Computación de la Academia de Ciencias de Cuba por las orientaciones brindadas y el procesamiento de los datos.
REFERENCIAS
1. Avdulov, N.P. Karyo-systematische Untersuchung der Familie Gramineen. Bull. ppl. Bot. Pl. Breed. Suppl. 43:1-428. 1931
2. Babcock, E.B.; Stebbins, G.L. The american species of Crepis: their relationships and distribution as affected by polyploidy and apomixis. Carnegie Inst. Wah. Publ. 504. 1938
3. Darlington, C.O. The evolution of genetic systems. Allen & Unwin. London. 1939
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6. Everitt, B. Cluster analysis. Heinemann Educational Books Ltd. London. 1977
7. Jauhar, P.P. & Joshi, A.B. Cytotaxonomic investigations in the Panicum maximum complex. III. Cytological-features, Chromosome diminution and evolution of Karotype. Cytología. 34:222. 1969
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10. Sneath, P.H.A. & Sokal, R.R. Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. W.H. Greeman and Company. San Francisco. 1973
11. Sokal, R.R. & Sneath, P.H.A. Principles of numerical taxonomy. W.H. Freeman and Co. San Francisco. 1963
12. Stebbins, G.L. Apomixis in the angiosperms. Bot. Rev. 7:507. 1941
13. Stebbins, G.L. Cytogenetics and evolution of the grass family. Amer. J. Bot. 43:890-905. 1956
14. Warmke, H.E. Apomixis in Panicum maximum. Am. J. Bot. 41:5. 1954
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16. Weier, R.E.; Stocking, C.R. & Barbour, M.G. Botany. An introduction to plant biology. John Wiley and Sons. New York. 1974
17. Williams, W.T. Pattern Analysis in Agricultural Science. CSIRO. 1976
