ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

 

 

 

El mecanismo reproductivo de la hierba guinea (Panicum maximum Jacq.)

 

 

 

P. Simo

Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey» Perico, Matanzas, Cuba

 

 

 


 

 

INTRODUCCIÓN

Para el mejoramiento genético de cualquier especie es de vital importancia el conocer con precisión todo lo concerniente a su modo de reproducción, pues de este y de sus consecuencias en la evolución y estructura genética de la planta, dependen en gran medida los métodos a emplear e incluso la posibilidad de realizar mejoramiento.

En el caso de la hierba guinea (Panicum maximum Jacq.) pasto de reconocido valor en las zonas tropicales y particularmente en nuestro país, el mejoramiento genético ha estado limitado durante muchos años debido a la condición apomíctica de la especie y a la carencia de conocimientos profundos y detallados acerca de la posible variabilidad poblacional de este tipo de reproducción, de su modo de herencia, de su verdadero rol en el juego evolutivo de la especie o del grupo de especies relacionadas y en consecuencia, en la estructuración e interrelaciones de las poblaciones, especies y «microespecies») que forman el complejo agámico.

En los últimos sin años embargo, ha habido un mayor desarrollo de las investigaciones ligadas al modo de reproducción de la guinea, llegando a hacerse posible su mejoramiento genético mediante cruzamientos. En el presente trabajo se presenta la información recopilada sobre este tema, como una contribución a la elaboración y desarrollo de los programas de mejoramiento genético en la guinea.

Apomixis. La apomixis consiste en la reproducción asexual mediante semillas. Adoptamos esta definición, acorde con lo planteado por Darlington (1939) de que la apomixis puede definirse como diversas combinaciones de no reducción y no fertilización bajo la apariencia externa de la reproducción sexual, por ser de uso casi unánime por los mejoradores de plantas en la actualidad. Sin embargo, autores como Stebbins (1941, 1971) y Grant (1971) mantienen el término de agamospermia para este tipo de reproducción e incluyen bajo el de apomixis a algunas otras formas de reproducción asexual.

En gramíneas se ha reportado hasta un 40% de formas apomícticas (Khokhlov y Malysheva, 1970). En gramíneas tropicales son innumerables los reportes realizados en los últimos veinte años sobre la apomixis en muchas especies de los géneros Brachiaria, Urochloa, Cenchrus, Bothriochloa, Dichanthium, Capillipedium, Paspalum, Sorghum, Heteropogon, Pennisetum y Panicum.

La apomixis implica el desarrollo de relaciones íntraespecifica diferentes de las normales en especies de reproducción simplemente sexual y su influencia en la evolución de gramíneas tropicales parece haber sido notable. En general, la apomixis se presenta asociada a la poliploidía, a la alogamía y por tanto a la heterocigocidad y es a la vez una limitante y una posible ventaja para el mejoramiento genético en plantas alógamas.

La barrera interpuesta por ella a las fecundaciones deberá ser salvada para poder comenzar el proceso de mejoramiento, pero luego podrá ser aprovechada para el mantenimiento, a través de múltiples generaciones, de la integridad genotípica de los híbridos logrados, y por tanto, sus respectivos niveles de heterosis, a la vez que se les multiplica en gran escala. La importancia de la apomixis en el mejoramiento genético de gramíneas tropicales ha sido subrayada anteriormente por diversos mejoradores de pastos (Harlan, 1965; Bashaw, 1974; Monzote, 1975; Simo, 1975).

La apomixis en la guinea. Warmke (1952) fue quien primeramente determinó la condición apomíctica de la hierba guinea, la cual encontró que ocurría mediante aposporia y pseudogamia. En la aposporia, el saco embrión sexual normal es suplantado por otro surgido de tejido somático; en el caso de la guinea, el saco embrionario apospórico se forma a partir del tejido nuclear. La polinización por otra parte, implica la necesidad de la polinización, aunque esta no da lugar a la fecundación. También Warmke (1954), mediante pruebas de progenies, encontró que la apomixis de la guinea era facultativa, puesto que no se producían exclusivamente plantas idénticas a la madre, sino además, plantas «atípicas» o «excepcionales» en un pequeño porcentaje (1,3-4,7%), por lo que se consideró que dichas plantas eran producto de la reproducción sexual mantenida en la especie, por tanto, en nuestro
estrecho margen. Esto ofrecía cierta posibilidad, aunque mínima y difícil, de mejoramiento genético. Otros investigadores que al igual que Warmke estudiaron el por ciento de apomixis mediante tests de progenies, han hallado también por cientos muy bajos de plantas atípicas, siempre menores del 5% (Bogdan, 1963; Combes y Pernés, 1972; Smith, 1972; Burton, Millot y Monson, 1973).

Por ciento de sacos embrionarios de ocho núcleos: sexualidad potencial. Javier (1970) sin embargo, reportó un 22-53% de «sexualidad», de acuerdo a sus observaciones citoembriológicas. Este investigador clasificó los sacos embrionarios como apospóricos o sexuales, guiándose, entre otros factores, por el número de núcleos del saco y por la posición relativa de este. El conteo del número de núcleos del saco embrionario ha sido un método muy usado para determinar los porcentajes de apomixis y sexualidad, respectivamente en gramíneas apomícticas facultativas y en particular en la guinea. Anteriormente, la coexistencia de sacos embrionarios de ocho núcleos y de sacos embrionarios de cuatro núcleos había sido descrita en la guinea, pero no se les había considerado decididamente como representativos de ambos tipos de reproducción (Warmke, 1952). En su estudio de la apomixis en Panicoideae, Brown y Emery (1958) establecieron claramente que los sacos embrionarios de ocho núcleos eran característicos de la reproducción sexual, y los de cuatro núcleos, de la apomixis. Javier (1970) tuvo en cuenta esta diferenciación en su estudio de la apomixis en guinea y posteriormente, Pernés, René-Chaume, René y Savidan (1975) la vuelven a considerar como un signo completamente distintivo, estableciendo lo que ellos llaman «tasa de sacos embrionarios de ocho núcleos» o «tasa de sacos embrionarios sexuales».

Javier (1970) había expresado dudas sobre la efectividad de los procedimientos citoembriológicos, como los que él mismo empleara para determinar el rango de sexualidad de una planta apomíctica facultativa como la guinea, pues los cortes con micrótomo de la investigación citoembriológica, no son un método practico y además, el potencial sexual basado en análisis de sacos embrionarios podría no coincidir con la sexualidad real, la cual se determinaría con más embrionarios y por tanto, mayor seguridad en los datos obtenidos.

Pernés et al. (1975) al diferenciar los parámetros «tasa de sacos embrionarios sexuales» y «tasa de sexualidad», han clarificado los aspectos dudosos antes mencionados. En efecto, estos autores no identifican la «tasa de sacos embrionarios sexuales» con el porcentaje de sexualidad, como de hecho hiciera Javier (1970), sino que la consideran solamente como una medida de la sexualidad potencial, parte de la cual no llega a expresarse efectivamente, pues muchos de los sacos embrionarios sexuales degeneran. De este modo, el elevado porcentaje de «sexualidad» encontrado por Javier (1970) debe considerarse solamente como un índice de la cuantía de la sexualidad potencial. Este parámetro es relativamente elevado, pero también muy variable, pues se han reportado valores que van desde 0 hasta 36,2% de acuerdo con los datos recopilados por Savidan (1975). Un solo investigador, el propio Savidan (1975), ha encontrado en sus trabajos un rango de 0,8-26,3%, mediante la utilización de una técnica desarrollada por él y que evita la necesidad de usar micrótomo, por lo que el procedimiento se hace mucho más rápido y eficaz, permitiendo la observación de una cantidad mucho mayor de sacos embrionarios y por tanto, mayor seguridad en los datos obtenidos.

Pernés et al. (1975) han definido otro parámetro asociado a la tasa de sexualidad: se trata de la «tasa de atípicos», que definen como «por ciento de plantas de una descendencia, genética y fenotípicamente diferentes de la planta madre» y la cual incluye no sólo a descendientes atípicos producidos por vía sexual, sino también a aquellos producidos apomícticamente, pero con cambios cromosómicos que les otorgan características diferentes.

De acuerdo con esto, la tasa de sexualidad es definida por los propios autores como «por ciento de plantas de número cromosómico idéntico a la planta madre pero genética y fenotípicamente difieren de ella». Esta tasa de sexualidad tiene un valor promedio de 2% en las guineas apomícticas de poblaciones naturales, mientras que la tasa de atípicos es de un 3% (Pernés et al., 1975). La tasa de atípicos sólo puede determinarse mediante pruebas de progenies y es un valor aproximado de la sexualidad real. En cambio, la tasa de sexualidad requiere, para su determinación, los conteos cromosómicos de los descendientes atípicos en
una prueba de progenies, de modo que únicamente aquellos atípicos que mantengan el número cromosómico materno son considerados como producidos sexualmente.

Plantas sexuales de guinea. El descubrimiento de individuos con producción completamente sexual en la guinea ha constituido, a partir de 1972, un punto de viraje importante en la concepción que se tenía sobre las posibilidades de mejoramiento genético en esta especie. Combes y Pernés (1972) reportaron haber encontrado dos plantas diploides (2n=16) completamente sexuales, de las cuales obtuvieron tetraploides también sexuales mediante tratamientos con colchicina. Este hallazgo parece contradecir la hipótesis de Jauhar y Joshi (1969), según la cual el verdadero número básico de la guinea es x=9; existe, por otra parte, un reporte anterior de plantas de guinea supuestamente diploides, con 2n=18 (De Wet, 1954), el cual sirve de apoyo, entre otros argumentos, a la hipótesis de Jauhar y Joshi. Smith (1972) demostró la gran eficacia de los patrones isoenzimáticos como marcadores genéticos en la guinea al utilizarlos para analizar la variabilidad intra-progenie, mediante lo cual halló tres introducciones completamente sexuales en la colección de guineas de Georgia, Estados Unidos. Burton et al. (1973) hallaron otras dos plantas sexuales en la misma colección de guineas de Georgia; estas plantas fueron después estudiadas citológicamente, determinándose que tenían 32 cromosomas (Hanna, Powell, Millot y Burton, 1973), es decir, el número cromosómico más común en la guinea, considerado como tetraploide (Warmke, 1951; Jauhar y Joshi, 1969). Este dato es, al parecer, ignorado por Pernés, Combes, René, Chaume y Savidan (1975a), quienes se cuestionan el por qué nunca se ha descubierto un tetraploide sexual en la guinea.

Los diversos descubrimientos de guineas de reproducción sexual han ido constituyendo una base imprescindible para la explotación de la amplia variabilidad clásicamente reconocida de esta especie, en el mejoramiento genético. Por otra parte, los autores de tales descubrimientos han propuesto esquemas de mejoramiento que se corresponden, en cierta medida, con las particularidades de sus hallazgos y con otros estudios llevados a cabo por ellos. El «grupo de Adiopodoumé», liderado por Pernés, ha realizado en los últimos años aportes importantes
relativos a la biología y la evolución de la guinea, lo que les ha permitido elaborar un esquema de mejoramiento con una fuerte base. Este programa de mejoramiento se esta llevando a efecto en el centro ORSTOM, de Adiopodoumé, Costa de Marfil. Sin embargo, a pesar de las diferencias entre este esquema de mejoramiento y el propuesto por Burton et al. (1973), lo cierto es que la esencia es la misma: utilización de individuos sexuales intercruzables con los apomícticos, para liberar el potencial genético de la especie; realización de cruzamientos apropiados para lograr la obtención de híbridos poseedores de las combinaciones de características más ventajosas y selección de híbridos de reproducción apomíctica, que serán los resultantes ventajosos de este modo de mejoramiento. Este esquema básico ha sido en realidad ya muchas veces propuesto en diversos grupos apomícticos y en particular, en gramíneas tropicales (Harlan, 1965; Bashaw, 1974).

Determinación genética de la apomixis en la guinea. Se han propuesto diferentes modelos para la determinación genética de la presencia o no de apomixis en guinea. Hanna et al. (1973) obtuvieron una segregación de 11:5 de plantas sexuales:apomícticas, como resultado de autofecundaciones de plantas sexuales, por lo cual consideraron que el carácter «sexualidad» es dominante y está controlado, al menos, por dos loci, probablemente condicionado por un efecto de dosis, requiriéndose dos o más alelos dominantes en ambos loci o en un solo locus. Así, el genotipo de la planta apomíctica podría ser aabb, Aabb o aaBb y el de la planta sexual debería llevar dos genes dominantes A y/o B, por lo menos. Una razón 1:1 de plantas sexuales:plantas apomícticas, fue encontrada por estos mismos autores al analizar el modo de reproducción de 23 híbridos descendientes de tres plantas sexuales, por lo cual supusieron que dichos híbridos habían sido el resultado de cruzamientos entre plantas de genotipo AaBb (sexuales) por una parte, y plantas de genotipo Aabb o aaBb (apomíxticas) por la otra.

Savidan (1975) también halló una relación 1:1 al cruzar una planta sexual con otra apomíctica, lo cual realizó varias veces y en ambos sentidos, pero a diferencia de Hanna et al. (1973), este investigador tuvo en cuenta la condición tetraploide de las plantas empleadas, por
lo que propuso un modelo muy diferente, de determinosmo simple y en el cual los tetraploides sexuales serían de genotipo aaaa en tanto que los apomícticos utilizados serían Aaaa.

Este modelo, sin embargo, sería incapaz de explicar la relación 11:5 encontrada por Hanna et al. (1973) a partir de la autofecundación de plantas sexuales.

Una tercera alternativa que tiene en cuenta el nivel de ploidía de las plantas consideradas y que a la vez explica la relación 11:5 en la descendencia por autofecundación, es la propuesta por Pernés, Savidan y René-Chaume (1975b), según la cual, para plantas diploides, los genotipos y RR y Rr corresponden a la reproducción sexual y el rr a la apomíctica, mientras que para tetraploides, Rrrr y rrrr son apomícticos y el resto de lo genotipos posibles, sexuales, siendo estériles los granos de polen r es decir que el gen R determinaría la sexualidad, pero para expresarse en tetraploides, debería, necesariamente, presentarse en dosis doble.

Aspectos evolutivos del polimorfismo. El amplio polimorfismo de la guinea ha sido repetidamente señalado y se ha descrito la gran variabilidad de diversas colecciones (Degrás y Doussinault, 1969; Burton et al., 1973; Dudar, Yepes y Machado, 1973; Sidak y Seguí, 1978). Sin embargo, esta especie es mayormente apomíctica y la apomixis ha sido considerada por muchos como un camino cerrado a la evolución (Stebbins, 1941) y aunque con posibilidades de lograr cierta variabilidad, en grupos apomícticos facultativos, siempre lo haría dentro de límites no muy amplios (Stebbins, 1971). Sin embargo, esto ha sido refutado por Harlan y Celarier (1959), quienes han considerado que el flujo génico se logra en grupos apomícticos, «con un rango más amplio que en grupos sexuales». Más recientemente, Pernés (1975) ha considera do la hipótesis del «camino cerrado» como un «vicioso punto de vista»; este autor ha estudiado el polimorfismo de poblaciones de reproducción predominantemente uniparental (autogamia y apomixis), tomando a la guinea como ejemplo de complejo apomíctico y llegando a la conclusión de que los modos de reproducción predominantemente uniparentales confieren un polimorfismo excepcional y un poder evolutivo considerable a los grupos de especies que los poseen, caracterizados por el «juego de hibridaciones interespecificas y poliploidías» y en los que las especies están integradas en grupos evolutivos que las trascienden (Pernés, 1975). En el caso de Panicum maximum se ha encontrado que la especie forma parte en
realidad de una estructura mayor, el complejo Maximae, integrado también por las especies P. infestum y P. trichocladum (Perriés et al., 1975b). El grupo de investigadores de Adiopodoumé ha prestado gran importancia al estudio de los modos evolutivos de la guinea de forma de «trasponer los procesos descubiertos en el sentido del aprovechamiento humano», mediante el mejoramiento genético (Combes y Pernés, 1972).

Queda aun mucho por investigar sobre el modo de reproducción en la guinea, sobre los mecanismos evolutivos desarrollados y sobre las relaciones taxonomicas entre las diversas formas presentes en el complejo agámico del cual esta especie es parte importante. Existen muchos detalles no aclarados que esperan todavía ser investigados, como, por ejemplo, la posible influencia ambiental sobre el porcentaje de apomixis sugerida por Pernés et al. (1975a). En fin, existen algunas contradicciones entre investigadores de diferentes regiones, que a veces parecen desconocerse mutuamente, como en el caso del que hemos llamado «grupo de Adiopodoumé» y el resto de los investigadores que se han ocupado de este tema, principalmente en los Estados Unidos y en la India.

Sin embargo, las informaciones obtenidas y los descubrimientos realizados durante los ultimo seis años, son importantes y permiten predecir una profundización y amplitud aun mayores en los estudios que se harán sobre los aspectos reproductivos de esta especie en el futuro y como resultado, una mejor elaboración y más factibilidad de los programas de mejoramiento genético que podrán ser elaborados.

 

CONCLUSIONES

El mejoramiento genético de la hierba guinea, pasto caracterizado desde 1952 como un apomíctico facultativo con menos de un 5% de sexualidad, se ha visto grandemente limitado durante muchos años debido a dicha condición reproductiva, que ha impedido la realización de cruzamientos efectivos. Este tipo de restricción ha sido común en muchas otras gramíneas tropicales, grupo en el cual la apomixis es muy frecuente.

En los últimos años se ha reportado la existencia de plantas completamente sexuales en esta especie, con las cuales se han comenzado programas de cruzamientos, dirigidos hacia la obtención de híbridos apomícticos, factibles de ser propagados ampliamente por semillas sin
alterar sus particulares genotipos híbridos ni perder, por tanto, los niveles de heterosis alcanzados en ellos.

Como modelo más aceptable para explicar la determinación genética de la apomixis y la sexualidad en la guinea, se ha sugerido que un gen dominante R determina la sexualidad, aunque sólo se manifiesta en individuos tetraploides si se presenta en dosis doble, siendo por tanto apomícticos los individuos rrrr y Rrrr y sexuales el resto de los genotipos tetraploides posibles.

El amplio polimorfismo de la guinea ha sido explicado por el poder evolutivo considerable del complejo Maximae del cual se ha encontrado que forma parte y que se caracteriza, como otros complejos agámicos en gramíneas, por un equilibrio apomixis-sexualidad y a la vez, entre diferentes niveles de ploidía, de modo tal que se presenta un flujo génico más amplio que en especies sexuales normales.

Los conocimientos adquiridos en los últimos años sobre diversos aspectos relacionados con el mecanismo reproductivo de esta especie han sido importantes y es de esperar un mayor desarrollo en los estudios sobre este tema en los próximos años y en consecuencia, una base más firme para los programas de mejoramiento genético que podrán ser elaborados.

 

CONCLUSIONS

Breeding of guinea grass, which was characterized since 1952, as a facultative apomict, has been limited during many years because of this reproductive condition (which had prevented effective crossing). This type of restriction, has been common in many other tropical grasses.

In the last years it was reported the evidence of completely sexual plants in this species with which it has began crossing programmes directed to obtain apomict hybrids, which would be propagated by seeds without alter their hybrid genotypes and therefore their heterozis level.

As the most acceptable model to explain the genetic mechanism of apomixis and sexuality in guinea grass, it has suggested that a dominant allele R determine sexuality, though it is obvions at the tetraploide individuals rrrr and Rrrr are apomict genotypes are sexual.

The wide polimorfism of guinea grass has been explained from the considerable evolutive powder of the Maximae complex, to whom belong and which is characterized, as other agamic
complex of grasses, for an apomixis sexuality equilibrium and at the same time between different levels of ploidy, therefore the gene interchange is more wide than in other normal sexual species.

The acquire knowledge in the last years over several aspects related with the reproductive mechanism of this species, had been important and we must to expect a major development over this the next the next years and a stronger basis for the future breeding programmes.

 

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