ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Comparación de tres leguminosas arbóreas sembradas en un sustrato alcalino durante el período de aviveramiento. II. Patrón de crecimiento y distribución de la biomasa
Comparison of three tree legumes planted on an alkaline substratum during the nursery stage. II. Growth and biomass distribution pattern
María G. Medina1, D. E. García1, P.
Moratinos2 y L. J. Cova1
1Departamento de Ciencias Agrarias, Núcleo Universitario "Rafael Rangel",
Universidad de los Andes, Trujillo, Venezuela
E-mail: dagamar8@hotmail.com
2Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Trujillo, Venezuela
RESUMEN
Se desarrolló un experimento en el estado Trujillo, Venezuela, con el objetivo de comparar el patrón de crecimiento y la distribución de biomasa de Albizia lebbeck, Leucaena leucocephala (ecotipo Trujillo) y Erythrina fusca durante 18 semanas en vivero. Las variables estudiadas fueron: tasa de crecimiento en función de la altura (TCA) y de la distribución de la MS (TCMS), así como el porcentaje de materia seca (MS) y el peso seco por planta de las fracciones (hojas, tallo, raíz). Se utilizó un diseño completamente aleatorizado para mediciones repetidas en el tiempo y diez réplicas por especie. Erythrina presentó la mayor TCA y TCMS promedio (3,7 mm/día y 94,8 mg/día), seguida por leucaena (3,1 y 81,3) y, por último, albizia (1,2 mm/día y 53,1 mg/día), respectivamente. Independientemente de la especie, el mayor porcentaje de MS promedio se observó en las raíces (31,9), seguido por el tallo (28,0) y las hojas (25,4). Se observó una mayor distribución de MS por planta en las hojas (3,9 g) y la raíz (3,1 g), comparados con el tallo (2,9 g). Se concluye que, para estas condiciones de aviveramiento, E. fusca presentó los mejores resultados; mientras que A. lebbeck necesitaría más tiempo para alcanzar las características deseables para su trasplante a campo.
Palabras clave: Biomasa, crecimiento, leguminosas, viveros.
ABSTRACT
A trial was conducted in the Trujillo state, Venezuela, in order to compare the growth and biomass distribution pattern of Albizia lebbeck, Leucaena leucocephala (Trujillo ecotype) and Erythrina fusca for 18 weeks in nursery. The studied variables were: growth rate related to height (GRH) and DM distribution (GRDM), as well as dry matter percentage (DM) and dry weight per plant of the fractions (leaves, stem, root). A completely randomized design for measurements repeated in time and ten replications per species were used. E. fusca showed the highest average GRH and GRDM (3,7 mm/day and 94,8 mg/day), followed by L. leucocephala (3,1 and 81,3) and, lastly, A. lebbeck (1,2 mm/day and 53,1 mg/day), respectively. In dependently from the species, the highest percentage of average DM was observed in the roots (31,9), followed by the stem (28,0) and leaves (25, 4). A higher DM distribution per plant was observed in the leaves (3,9 g) and root (3,1 g) as compared to the stem (2,9 g). It is concluded that, for these nursery conditions, E. fusca showed the best results; while A. lebbeck would need more time to reach the desirable characteristics for its transplant to the field.
Key words: Biomass, growth, legumes, nurseries.
INTRODUCCIÓN
Muchas especies leguminosas arbóreas y arbustivas son utilizadas en las condiciones tropicales como componentes importantes de los sistemas agroforestales, dentro de las cuales se destacan Leucaena leucocephala Lam. de Wit., Albizia lebbeck Benth. y Erythrina fusca Lourd. por su naturaleza multipropósito, potencial forrajero y distribución natural (Razz et al., 1998; Toral, 2005; Escalante, 2006).
A pesar de todas las ventajas de los sistemas silvopastoriles, la propagación masiva de arbóreas en los sistemas de producción agropecuaria se ve limitada por el lento establecimiento después de la siembra, debido a las características de estas especies y a la competencia con las plantas indeseables (Medina et al., 2007). Para contrarrestar dicho problema se recomienda, antes que las especies sean sembradas en el campo, su cultivo en vivero, de forma tal que las plantas se encuentren más vigorosas para enfrentarse a las condiciones del establecimiento (Medina, 2006). Estudiar el comportamiento de estas leñosas en su etapa inicial de crecimiento resulta importante para establecer estrategias viables de propagación y establecimiento en el marco de los sistemas de producción animal.
Considerando lo anteriormente expuesto, esta investigación tuvo como objetivo evaluar en vivero el patrón de crecimiento y la distribución de biomasa de A. lebbeck, L. leucocephala y E. fusca en el estado Trujillo, Venezuela.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ubicación del área experimental. El experimento se desarrolló durante 18 semanas en la Estación Experimental del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), ubicada en la región central del estado Trujillo, a una altitud de 345 msnm, en el municipio Pampanito, Venezuela.
La precipitación promedio anual fue de 1 500 mm y la temperatura media de 27°C.
Tratamientos. Se estudiaron tres especies con potencial de uso en los sistemas silvopastoriles en el estado Trujillo: A. lebbeck (samán margariteño), L. leucocephala (leucaena) ecotipo Trujillo y E. fusca (bucare anauco).
Características del sustrato utilizado. Para el aviveramiento de las plántulas se utilizaron bolsas de polietileno negro horadadas, con capacidad de 3 kg, las cuales se llenaron con un sustrato compuesto por 70% de suelo franco-limoso alcalino (pH: 8,9), 10% de arena y 20% de estiércol bovino compostado.
Procedimiento experimental. En cada bolsa se colocaron tres semillas de cada especie, todas recién cosechadas y previamente seleccionadas, descartándose aquellas que presentaban daños mecánicos y/o enfermedades. A las semillas se les aplicó tratamientos pre-germinativos, con el objetivo de garantizar una emergencia satisfactoria. Las simientes de L. leucocephala se sumergieron en agua caliente a 80°C durante dos minutos (González et al., 2005). Para A. lebbeck se empleó la inmersión en agua a temperatura ambiente durante 24 horas y transcurrido ese tiempo, se realizó un corte ligero de la cubierta seminal en la zona opuesta al embrión. En las semillas de E. fusca se utilizó la inmersión durante 24 horas en agua a temperatura ambiente (Rodríguez y Murgueitio, 1995).
El resto de las particularidades fueron descritas por Medina y García (2010) y Medina et al. (2010) en ensayos anteriores.
Mediciones. Las mediciones se realizaron con una frecuencia semanal. La primera evaluación se efectuó a los siete días después de la emergencia, mediante muestreos destructivos a 10 plantas durante las 18 semanas.
La tasa de crecimiento en función de la altura (TCA) se estimó a través de la diferencia de crecimiento con relación a cada semana, y se expresó en milímetros por día. La tasa de crecimiento acorde con la distribución de materia seca (TCMS), referida en miligramos por día, se calculó mediante la determinación del incremento semanal del peso seco de las hojas, los tallos y las raíces, para lo cual fue retirada cuidadosamente la planta de la bolsa y de la tierra remanente para dejarla descubierta. Posteriormente se separó en hoja, tallo y raíz a partir de dos cortes transversales, uno en la base del tallo y otro en la base del peciolo de las hojas. Las muestras individuales por planta se colocaron en bolsas de papel y se introdujeron en una estufa con ventilación forzada (Marca Kaltein, Colombia) durante 72 horas a 40°C, para conocer el peso seco de cada fracción. El porcentaje de MS se estimó mediante el pesaje de cada parte antes y después de su introducción en la estufa, según el procedimiento descrito por la AOAC (1990).
Diseño experimental y análisis estadístico. Se empleó un diseño totalmente aleatorizado para mediciones repetidas en el tiempo y diez réplicas por tratamiento. Para el procesamiento de los datos se utilizó el paquete estadístico SPSS versión 10.0 para Windows.
El análisis de varianza se llevó a cabo utilizando la dócima múltiple de Duncan (Duncan, 1955), para un nivel de significación de P< 0,05.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La tabla 1 muestra la TCA y la TCMS en las especies estudiadas durante el período de evaluación.
Con relación a la TCA, durante las dos primeras semanas erythrina se diferenció de las demás especies (P<0,05); entre la cuarta y la novena medición leucaena presentó mayores valores (P<0,05), mientras que a partir de la semana diez, erythrina nuevamente mostró diferencias significativas del resto (P<0,05).
Los resultados demostraron que erythrina presentó un acelerado crecimiento inmediatamente después de la emergencia y un comportamiento estable durante el transcurso de la evaluación, mientras que el desempeño de leucaena también fue sobresaliente hasta la décimotercera semana. En el caso de albizia, tuvo tendencia a no sobresalir con respecto al resto de las especies.
La tendencia decreciente de la TCA en leucaena a partir de la novena semana (63 días en vivero) sugiere que, en condiciones de aviveramiento con sustrato alcalino, esta planta puede ser trasplantada al campo después de las ocho semanas. Lo mismo ocurrió con erythrina, aunque esta especie pudiera permanecer en vivero al menos hasta las 18 semanas, ya que no mostró un crecimiento constante. En el caso de albizia, dado su crecimiento lento, debe permanecer mayor tiempo que las restantes especies en las condiciones descritas.
En cuanto a la TCMS, erythrina alcanzó resultados superiores (promedio de 94,8 mg/día) en un mayor número de ocasiones; mientras que leucaena y albizia produjeron 81,3 y 53,1 mg diarios de biomasa, respectivamente.
La coherencia entre las tasas de crecimiento (acorde con la altura y la biomasa) es un aspecto que ha sido señalado en investigaciones similares (García, 2007). Sin embargo, algunos autores enfatizan la necesidad de que el crecimiento de las especies en condiciones de vivero se evalúe en función de la producción de MS, por el hecho de que la altura de la planta se encuentra más influida por los cambios ambientales (Guevara y Guenni, 2004); mientras que la distribución de la MS constituye un rasgo intrínseco de cada especie (Pineda, 2004). Quizás la coincidencia entre ambos comportamientos, observada en este experimento, se deba a que las condiciones de luminosidad, intensidad lumínica y humedad no influyeron en la altura que alcanzaron estas especies durante la evaluación.
Con relación a los porcentajes de MS de las fracciones en crecimiento, los resultados se muestran en las tablas 2 y 3.
En la primera semana de evaluación leucaena presentó el mayor contenido de MS, tanto en las hojas como en el tallo y la raíz. En la segunda medición leucaena difirió de albizia en términos de la MSH, no así en la MST y la MSR. A partir de la tercera y hasta la décimocuarta evaluación, estas especies no se diferenciaron estadísticamente entre sí para ninguna de las tres fracciones en crecimiento y fueron estadísticamente superiores a erythrina (P<0,05) durante ese período.
En sentido general, erythrina presentó el mayor contenido de agua en los tejidos de todas las partes de la planta, con relación al resto de las especies durante la etapa de vivero.
El contenido de MS fue más alto en las raíces, respecto a los tallos y las hojas, tendencia que se mantuvo durante todo el ensayo. Aun cuando los tenores de MS constituyen una de las variables de menor fluctuación intraespecífica en las forrajeras, es conocido que durante el proceso de crecimiento de las plantas vasculares el contenido de agua celular depende de las condiciones hídricas en que se cultive la planta y de los procesos fisiológicos específicos que ocurren durante el desarrollo tisular (Pineda, 2004). De ahí la necesidad de no generalizar acerca de los contenidos de MS de las especies leñosas y realizar caracterizaciones tanto en la etapa de vivero como en la fase de crecimiento en campo, para poder informar valores representativos.
Durante las primeras nueve semanas de evaluación, el contenido de humedad de las hojas y de los tallos fue similar e inferior al de la raíz en todas las especies. Sin embargo, desde la décima semana hasta el final del ensayo los contenidos de MS se estratificaron de forma más definida y las hojas mostraron los menores valores. Estos resultados coinciden con la tendencia del contenido hídrico informada en varias investigaciones para un gran número de plantas leñosas en la etapa inicial de crecimiento (Yágodin, 1982a), en las cuales debido al continuo proceso de absorción de nutrimentos, la concentración de los minerales en la biomasa aérea y la transpiración, el contenido de MS varió de forma casi homogénea en función de la parte de la planta. En este sentido, los valores más altos se observaron en la parte basal o subterránea y los más bajos en la zona aérea en acelerado crecimiento, la cual cuenta con orgánulos especializados para la transpiración (Yágodin, 1982b).
La estratificación más marcada que se observó a partir de la novena semana se explica por el hecho de que el crecimiento continuo de las plantas presupone una mayor lignificación celular (García, 2007), lo cual trae consigo una pérdida y/o traslocación considerable de agua a las hojas, aumentando así el contenido de MS tisular en el órgano de soporte aéreo.
Aunque no se encontraron antecedentes en la literatura de ensayos similares con las especies estudiadas, para validar los resultados de esta investigación, Pineda (2004) describió que en la etapa inicial de crecimiento las especies tienden a diferenciar de forma más marcada el contenido de humedad en los tejidos, en función de los elementos que requieren en mayor cuantía. Por otra parte, Ricardi (1992) informó que las especies del género Erythrina son más suculentas que otras leguminosas forrajeras de la subfamilia Mimosoideae y Faboideae, sobre bases y preceptos ecofisiológicos. Estos dos planteamientos apoyan lo obtenido en este ensayo con relación a la variabilidad en el contenido de MS de la raíz en las primeras semanas de evaluación y la superioridad de erythrina en términos de humedad de la biomasa.
El contenido de MS, además de su nexo con la edad de la biomasa, también se encuentra relacionado con la edad fisiológica de la planta, ya que se ha demostrado que durante la maduración los tejidos se reordenan y, en algunos casos, se pierde la integridad de las membranas; ello favorece la pérdida irreversible de agua y, por consiguiente, los contenidos de MS son más homogéneos (Yágodin, 1982a).
Con relación a la acumulación de peso durante el crecimiento de las plantas en vivero, erythrina presentó el mayor valor en las hojas, el tallo y las raíces, comparado con albizia y leucaena (P<0,05), excepto en las dos primeras semanas, en las cuales no se hallaron diferencias entre erythrina y albizia para PSH y PST.
En el transcurso del experimento la acumulación de MS para las tres especies fue creciente. En la segunda mitad de la evaluación se obtuvo un promedio de 6,7; 4,9 y 5,6 g para las hojas, el tallo y la raíz, respectivamente; ello difiere de los resultados informados por Guevara y Gueni (2004), quienes obtuvieron mayor acumulación en los tallos, seguido por las hojas y la raíz. Estas diferencias en la acumulación de MS por órganos, quizás se deban a los ecotipos utilizados por estos autores y/o a las condiciones ambientales y de sustratos que prevalecieron en cada ensayo, considerando que son factores que influyen en el comportamiento de las plantas después de la emergencia (Medina, 2006).
Adicionalmente, García (2007) informó que durante la etapa inicial de crecimiento y el establecimiento de algunas especies forrajeras, las plantas tienden a mostrar patrones variables de distribución de la biomasa, en función de las condiciones edafoclimáticas. Cuando se encuentra sembrada en condiciones climáticas favorables, pero existe alguna limitante química en la composición del suelo, la especie tiende a desarrollar mayor área foliar a través de la fotosíntesis y la absorción de nutrimentos específicos. Sin embargo, cuando ocurre lo contrario se favorece el crecimiento y el desarrollo radical para contrarrestar los efectos adversos del ambiente aéreo circundante. Quizás por esta razón, en condiciones de sustrato alcalino (pH>8,0) las plantas evaluadas desarrollaran una mayor producción de biomasa foliar, respecto a los tallos y las raíces.
Asimismo, la erythrina y la leucaena se caracterizaron por presentar una alta producción de biomasa aérea, e igualmente sus raíces tuvieron una buena capacidad de crecer de forma rápida. Dichos aspectos son muy importantes, aun en vivero, ya que de esta forma posiblemente se garantice un satisfactorio establecimiento en campo (Ansari et al., 1995).
Se debe resaltar que, al parecer, las especies evaluadas destinaron una gran cantidad de energía a la formación de las hojas, lo cual pudiera significar, de forma aproximada, un incremento en la producción de biomasa forrajera durante etapas posteriores de crecimiento.
Por otra parte, los resultados de la leucaena en la semana 11 fueron inferiores a los informados por González et al. (2005), quienes a los 75 días obtuvieron una acumulación de biomasa total promedio aérea y de raíz de 17,5 y 8,3 g/planta.
Las diferencias sustanciales en dichos resultados quizás se encuentren relacionadas con el ecotipo que se usó en esta investigación (Trujillo) y el empleado por González et al. (2005) (cv. Cunningham), además de las condiciones de alcalinidad del sustrato utilizado en este caso, las cuales pudieron restringir el crecimiento.
CONCLUSIÓN
• Las especies evaluadas en vivero utilizando sustrato alcalino, mostraron un comportamiento diferenciado en el patrón de crecimiento y en la distribución de biomasa. E. fusca presentó los mejores resultados.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al personal de apoyo perteneciente a la Estación Experimental del INIA del estado Trujillo, Venezuela, por la ayuda prestada para el desarrollo de la investigación.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. Ansari, S. et al. Root surface area based on absorption and desorption of nitrite. Plant and Soil. 175:133. 1995
2. AOAC. Official methods of analysis. 15th ed. Association of Official Agricultural Chemistry. Washington, D. C., USA. 500 p. 1990
3. Escalante, E. Sistemas agroforestales en el estado Trujillo, perspectivas y limitaciones. En: Memoria. I Curso Nacional de Agroforestería "Metodologías para el manejo y evaluación de sistemas agroforestales". Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, estado Trujillo, Venezuela. 2006
4. García, D.E. Consideraciones en la evaluación del patrón de crecimiento y distribución de biomasa de leguminosas arbóreas en Trujillo, Venezuela. Manual Técnico. Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, estado Trujillo, Venezuela. 10 p. 2007
5. González, Yolanda et al. Técnica de hidratación-deshidratación en semillas de Leucaena leucocephala cv. Cunningham. Pastos y Forrajes. 28 (2):117. 2005
6. Guevara, Eunice & Guenni, O. Acumulación y distribución de biomasa en Leucaena leucocephala (Lam) de Wit., durante la fase de establecimiento. I. Repartición de biomasa. Zootecnia Trop. 22 (2):147. 2004
7. Medina, María G. Germoplasma disponible para desarrollar sistemas agroforestales en el estado Trujillo. En: Memoria I Curso Nacional de Agroforestería "Metodología para el manejo y evaluación de sistemas agroforestales". Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, Trujillo, Venezuela. p. 5. 2006
8. Medina, María G. Evaluación en viveros de especies con potencial para sistemas agroforestales en el estado de Trujillo, Venezuela. Rev. Fac. Agron. (Luz). 27:232. 2010
9. Medina, María G. et al. Estudio comparativo de Moringa oleifera y Leucaena leucocephala durante la germinación y la etapa inicial de crecimiento. Zootecnia Trop. 25 (2):83. 2007
10. Medina, María G. & García, D.E. Validación de estrategias para la evaluación de especies forrajeras en vivero sometidas a sustratos alcalinos en el estado Trujillo, Venezuela. Manual técnico. Instituto de Investigaciones Agrícolas, estado Trujillo, Venezuela. 12 p. 2010
11. Pineda, M. Resúmenes de fisiología vegetal. Servicio de publicaciones de la Universidad de Córdoba. Córdoba, España. p. 109. 2004
12. Razz, Rosa et al. Valor nutritivo de Albizia lebbeck en dos localidades del Estado Zulia, Venezuela. En: Memorias III Taller Internacional Silvopastoril "Los árboles y arbustos en la ganadería". EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. p. 52. 1998
13. Ricardi, M.H. Familias de dicotiledóneas venezolanas II. Subclases Rosidae y Asteridae: Evolución, filogenia y géneros. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Venezuela 192 p. 1992
14. Rodríguez, Lylian & Murgueitio, E. Género Erythrina. En: Árboles y arbustos forrajeros utilizados en alimentación animal como fuente proteica. CIPAV, Colombia. p. 89. 1995
15. Toral, Odalys. La utilización del germoplasma arbóreo forrajero. En: El Silvopastoreo: un nuevo concepto de pastizal. (Simón, L. Ed). Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey" Matanzas, Cuba. p. 34. 2005
16. Yágodin, B.A. Nutrición de las plantas. En: Agroquímica (I Parte). Editorial Mir, Moscú. 416 p. 1982a
17. Yágodin, B.A. Propiedades del suelo en relación con la nutrición de las plantas y la aplicación de fertilizantes. En: Agroquímica (I Parte). Editorial Mir, Moscú. 416 p. 1982b
Recibido el 15 de diciembre del 2010
Aceptado el 24 de febrero del 2011
