ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Efecto de la escarificación húmeda y seca en la capacidad germinativa de las semillas de Albizia lebbeck (L.) Benth.
Effect of moist and dry scarification on the germination capacity of seeds from Albizia lebbeck (L.) Benth.
Marlen Navarro1, G. Febles2, Verena Torres2 y Aida Noda2
1Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey"Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba
E-mail: marlen.navarro@indio.atenas.inf.cu
2Instituto
de Ciencia Animal. La Habana, Cuba
RESUMEN
Con el objetivo de favorecer la germinación en semillas de A. lebbeck almacenadas en condiciones ambientales, se evaluaron diferentes métodos presiembra mediante un diseño completamente aleatorizado con arreglo factorial 4 x 13 y 3 x 13 para la escarificación húmeda y la seca, respectivamente. En la escarificación húmeda se halló interacción significativa entre los factores estudiados (P<0,001). No se encontraron diferencias estadísticas entre el ácido y el agua caliente, en las semillas evaluadas a 1, 3, 6 y 7 mdia; mientras que estas mismas evaluaciones fueron estadísticamente diferentes al control y en todos los casos los valores resultaron inferiores a este último. La totalidad de las evaluaciones del remojo y el control no fueron significativas entre sí, mientras que difirieron del agua caliente y el ácido. En la escarificación seca la capacidad germinativa mostró interacción significativa (P<0,001). Los valores más altos se reportaron en 1, 2 y 3 mdia en semillas con un corte; estos porcentajes no difirieron entre ellos, pero sí del resto. Al comparar el corte con el pinchazo, se presentó un comportamiento estadísticamente diferente; en todas las evaluaciones los valores inferiores fueron los del pinchazo. Es necesario resaltar la eficacia del corte de cubierta y el remojo durante 24 horas en agua a temperatura ambiente como tratamientos de escarificación seca y húmeda, respectivamente, a pesar de los resultados aceptables mostrados por el control.
Palabras clave: Albizia lebbeck, almacenamiento, escarificación, germinación.
ABSTRACT
With the objective of favoring germination in A. lebbeck seeds stored under ambient conditions, different pre-planting methods were evaluated by means of a completely randomized design with 4 x 13 and 3 x 13 factorial arrangement for moist and dry scarification, respectively. In moist scarification significant interaction was found among the studied factors (P<0,001). No statistical differences were observed between the acid and the hot water, in the seeds evaluated at 1, 3, 6 and 7 mos; while the same evaluations were statistically different from the control and in all cases the values were lower than the latter. All the soaking and control evaluations were not significant among themselves, while they differed from the hot water and the acid. In the dry scarification the germination capacity showed significant interaction (P<0,001). The highest values were reported in 1, 2 and 3 mos in seeds with one cut; these percentages did not differ among themselves but they did differ from the others. When comparing the cut with the puncture, a statistically different behavior was observed; in all the evaluations the lowest values were those of the puncture. It is necessary to emphasize the efficacy of the seed coat cut and the soaking for 24 hours in water at ambient temperature as dry and moist scarification treatments, respectively, in spite of the acceptable results shown by the control.
Key words: Albizia lebbeck, germination, scarification, storage.
INTRODUCCIÓN
La germinación
se define como aquellos eventos que se inician con la captación de agua
por la semilla y finalizan con la elongación de los ejes embrionarios
y la penetración de la radícula por las estructuras que rodean
el embrión (Bewley, 1997). Según Besnier (1965) la aparición
de la radícula a través de las cubiertas seminales es el primer
indicio visible de la germinación. Esta marca la transición desde
un estado dependiente de la fuente de nutrimentos (planta madre) hacia un germen
independiente, capaz de tomar las sustancias minerales y crecer por sí
solo; por ello la germinación conforma el eslabón final del proceso
de manipulación de la semilla.
Para un amplio
número de especies las semillas intactas no germinan cuando se les brindan
las condiciones que normalmente favorecen el proceso germinativo (Cohn, 2006)
y éstas pueden ser: humedad adecuada (agua), régimen apropiado
de temperaturas, una atmósfera normal (oxígeno) y en algunos casos
la luz (Hilhorst y Toorop, 1997). A este fenómeno en la fisiología
de las plantas se le denomina con el término dormancia. Diversos esquemas
para la clasificación de la dormancia se publicaron internacionalmente.
Los más notables son los de Harper (1977), Nikolaeva (1969, 1977) y Lang
(1987).
Dentro de
la inmensa diversidad biológica que ofrecen las regiones tropicales,
se encuentra la leñosa perenne Albizia lebbeck (L.) Benth. Diferentes
estudios en Cuba (Febles y Ruiz, 2008) ratifican sus bondades como árbol
multipropósito, por lo que se ha comenzado a utilizar en sistemas agroforestales
para la producción animal.
El objetivo
del presente trabajo fue evaluar la aplicación de diferentes métodos
de escarificación húmeda y seca para favorecer la germinación,
al emplear semillas de A. lebbeck almacenadas en condiciones ambientales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para el estudio
de la germinación de las semillas se empleó un diseño completamente
aleatorizado, con arreglo factorial 4 x 13 en el caso de la escarificación
húmeda y 3 x 13 en la escarificación seca, en el que los factores
estuvieron determinados por los métodos presiembra y los tiempos de almacenamiento.
A intervalos mensuales, en el momento de la siembra se aplicaron los métodos de escarificación que se relacionan en la tabla 1. La frecuencia de evaluación fue: 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 y 12 meses de iniciado el almacenamiento (mdia), en cada uno de los tres años consecutivos, para lo cual se cosecharon semillas de la misma plantación progenitora.
Para las determinaciones
de germinación se emplearon en cada evaluación 400 semillas, distribuidas
en cuatro repeticiones (ISTA, 1999). Se realizaron conteos diarios durante 21
días y el riego fue a saturación.
Se interpretó
la germinación como la capacidad de las estructuras fundamentales del
embrión para iniciar el crecimiento, en términos visuales el momento
de la aparición de la radícula (Côme, 1970).
Procesamiento estadístico de los resultados
Se realizó
análisis de varianza según modelo de clasificación simple,
en arreglo factorial 4
x 13 para la escarificación húmeda y 3 x 13 para la escarificación
seca. Los datos se transformaron según ArcsenÖ(%+0,375); se utilizó
la dócima de comparación múltiple de Duncan (1955) y las
diferencias fueron declaradas significativas a valores de p<0,05. El procesamiento
estadístico se llevó a cabo mediante el programa InfoStat versión
1.0 (Rienzo et al., 2001).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se encontró interacción significativa entre los factores estudiados (P<0,001) para la variable germinación (tabla 2).
El porcentaje más
alto (40,85%) se obtuvo en el control con semillas sembradas a un mes de iniciado
el almacenamiento (1 mdia). No obstante, según el test de Duncan (p<0,05)
éste no difirió de los valores registrados por las semillas recién
cosechadas (0 mdia) ni de 4 mdia en ninguno de los cuatro métodos presiembra
(se incluye el control). Tampoco difirió de las germinaciones en el intervalo
de 0 a 6 mdia para las semillas que previamente se mantuvieron por 24 horas
en remojo en agua a temperatura ambiente, ni del control. Resulta necesario
aclarar que en el intervalo anterior, el valor que se reportó a los 5
mdia en el control (27,79%) difirió del más alto obtenido en el
estudio, no así del resto de las evaluaciones mencionadas. Esto expresa
el comportamiento de la interacción.
En los métodos
presiembra no se encontraron diferencias estadísticas entre el ácido
y el agua caliente en las semillas evaluadas a 1, 3, 6 y 7 mdia; mientras que
estos mismos tratamientos (métodos y meses) fueron estadísticamente
diferentes al control y en todos los casos con valores inferiores a este último,
lo que podría interpretarse como una posible afectación del ácido
y el agua caliente al embrión, expresada en la germinación hasta
los 7 mdia.
Resultados
similares fueron informados por Toral y Machado (2002) en 76 especies arbóreas
en las que el agua caliente (80°C) no fue un tratamiento efectivo para
estimular el proceso germinativo.
Asimismo,
es posible que las respuestas irregulares del agua caliente para estimular la
germinación de A. lebbeck estén vinculadas estrechamente
a que en este estudio la temperatura del agua (80°C) estuvo por encima
de lo requerido para la detonación del proceso germinativo en esta especie.
En estudios dirigidos por Smith et al. (2003) se determinó que
las semillas de árboles como Celtis africana, Cordia sinensis y
Melia volkensii requieren remojo en agua a 40°C.
Otra posible
explicación es que en muchas especies que responden bien al agua caliente,
la germinación decrece con el incremento del tiempo de exposición
a dicho tratamiento (Teketay, 1996). Es válido recordar que en el presente
experimento el tiempo de inmersión fue de tres minutos y de acuerdo con
lo informado por Kannan et al. (1996), el método es más
efectivo cuando el tiempo de inmersión es breve, ya que evita los daños
en el embrión.
En este sentido,
Albrecht (1993) reportó que la inmersión en agua a 90°C por
un minuto produjo buenos resultados en la capacidad germinativa de Acacia
mearnsii y Acacia melanoxylon; mientras que 30 segundos de remojo
de las semillas de Acacia mangium en agua a altas temperaturas mantuvo
la dormancia por cubierta dura (Bowen y Eusebio, 1981).
El agua caliente
como tratamiento no indujo germinación en las semillas de Hypericum
aviculariifolium subsp. depilatum var. Depilatum (Cirak et al.,
2007), pero el agua a temperatura ambiente fue efectiva.
En la literatura
aparecen reportes que coinciden con los resultados del presente experimento.
En las semillas de Cratylia argentea la inmersión en ácido
no favoreció la germinación con relación al testigo, al
causar la muerte de un alto porcentaje de éstas (Sanabria et al.,
2004); se observó que la exposición al ácido provocó
la completa eliminación del tegumento, lo que posiblemente causara daños
al embrión y, como consecuencia, se elevó el porcentaje de semillas
muertas.
Algunos reportes
indican al ácido sulfúrico como una solución para la eliminación
de la dormancia en determinadas especies de leguminosas tropicales y subtropicales
(Fariñas et al., 1997; CATIE, 2000a; Smith et al., 2003;
Sanabria et al., 2004).
Otros aspectos
que merecen ser discutidos y que apoyan la agresividad del agua caliente y el
H2SO4 es que la germinación en el control fue superior, en muchos casos,
a la de los dos métodos señalados. Además, lo mismo sucedió
con los resultados del remojo, en comparación con estos pretratamientos.
A ello se añade que la totalidad de las evaluaciones del remojo y el
control no fueron significativas entre sí; mientras que difirieron de
los métodos del agua caliente y el ácido.
Por otro
lado, la región hiliar y el pleurograma son puntos relativamente débiles
de la cubierta seminal, lo cual ha sido descrito con exactitud por Schmidt (2000);
debido a ello son las zonas que más tienden a convertirse en permeables
durante los pretratamientos (Kannan et al., 1996). En la especie A.
lebbeck el pleurograma ocupa alrededor del 90% de la superficie seminal.
Esta podría ser una de las explicaciones para entender el mecanismo de
acción del remojo en agua por 24 horas, ya que a diferencia del resto
de los métodos presiembra evaluados, el remojo no ocasiona agresión
a la integridad de la simiente ni a su corteza seminal; dicha condición
es indispensable para provocar la ruptura de la dormancia en semillas de árboles
tropicales y, por consiguiente, la aparición de la radícula.
Sin embargo,
al estudiar diferentes métodos de escarificación para las simientes
de Cassia tormentosa y Cassia xiphoidea, Soto Pinto (1996)
reportó que el remojo en agua a temperatura ambiente provocó bajos
porcentajes de germinación.
Los beneficios
del remojo en agua desde dos hasta 48 horas fueron reportados por Smith et
al. (2003) para mejorar la germinación de muchas especies de árboles
tropicales, como A. mearnsii, A. melanoxylon, Acacia nilotica, Adenanthera
microsperma, Albizia amara, Albizia procera, Grevillea robusta, Trewia nidiflor
y Pinus caribaea; y por CATIE (2000b) para Samanea saman,
Erythrina poeppigiana, Leucaena salvadorensis, Pithecellobium dulce y Stryphnodendron
microstachyum.
La tabla
3 muestra la interacción significativa (P<0,001) en la germinación,
por el efecto combinado de los métodos presiembra en la escarificación
seca y los meses de almacenamiento. Los valores más altos se encontraron
en las evaluaciones 1, 2 y 3 mdia (59,59; 67,04 y 59,87%, respectivamente) con
semillas que recibieron un corte en la cubierta antes de la siembra; estos porcentajes
no difirieron entre ellos, pero sí del resto de las determinaciones.
Al comparar los
resultados de la germinación de las semillas que previamente recibieron
un corte de cubierta y las del grupo control, se observó que a excepción
de 8, 9 y 12 mdia el resto de las evaluaciones difirieron según el test
de Duncan (p<0,05) y las diferencias siempre estuvieron a favor del corte
de cubierta, es decir, este método permitió a las semillas de
albizia aumentar los porcentajes de germinación o lo que es lo mismo:
rebasar el estado dormante o favorecer un contacto más rápido
de las estructuras embrionarias con el agua y el oxígeno ambiental. Resulta
oportuno aclarar que al comparar el corte con el pinchazo, la germinación
fue estadísticamente diferente. En todos los casos la variable objeto
de análisis se mantuvo en valores inferiores para el pinchazo, y a su
vez este último método sólo difirió del control
en las evaluaciones realizadas a 0, 1, 2 y 6 mdia, también con valores
inferiores.
Estos resultados
coinciden con los informados por Poulsen y Thomsen (1999), Taylor (2003) y Turner
et al. (2005), quienes afirmaron que la destrucción de la impermeabilidad
en un punto único de la cubierta seminal es normalmente suficiente para
permitir la imbibición y el intercambio de gases.
En un estudio
realizado por González y Navarro (2001) en A. lebbeck, para medir
la germinación en condiciones de laboratorio, también se encontraron
los valores superiores con el corte de cubierta (96,8%), con la diferencia de
que en el citado estudio el máximo valor correspondió al inicio
del almacenamiento, es decir a los 0 mdia.
Grus et
al. (1984), Torres y Santos (1994), Bush et al. (1997), CATIE (2000b)
y Willan (2000) han reportado resultados similares en otras especies.
En ensayos
con ocho especies de Acacia spp. en Australia y Tailandia el corte fue
uno de los mejores tratamientos, con valores de 90 vs 10% en el testigo.
Con este método también se reportaron altos valores de germinación
en dos especies endémicas de Kenya, de corteza dura: Acacia xanthophloea
y Trachylobium verrucosum; mientras que en Zimbawe Acacia
albida presentó más del 90% (Schmidt, 1988; Masamba, 1994).
Una valoración
general de los resultados permite concluir que al analizar el comportamiento
de la germinación, desde el inicio del almacenaje hasta los 7 mdia, se
apreció una afectación debido al H2SO4 y al agua caliente, lo
cual apoya el criterio acerca de la agresividad de ambos métodos presiembra
al embrión; mientras que su efecto fue beneficioso entre 8 y 12 mdia,
lo que pudo estar asociado a una mayor impermeabilización de las cubiertas
seminales como resultado del aumento de la edad fisiológica de las simientes
y las condiciones del almacén.
Aunque el
remojo por 24 horas en agua a temperatura ambiente no provocó aumento
ni disminución en la capacidad germinativa de las semillas, se deduce
que dicho método ofrece determinadas posibilidades para ser considerado
como una alternativa de escarificación húmeda en A. lebbeck.
Se debe resaltar la eficacia del corte de cubierta como un método
para la escarificación seca, a pesar de los resultados aceptables mostrados
por el control. Es necesario mencionar que el corte debe ser realizado cuidadosamente
para no dañar las semillas.
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Recibido el 3 de
noviembre del 2009
Aceptado
el 5 de enero del 2010