ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Composición química, factores antinutricionales potenciales y valor nutritivo de dos especies del género Pithecellobium
Chemical composition, potential antinutritional factors and nutritive value of two species of the Pithecellobium genus
D.E. García1, María G. Medina2, C. Domínguez1 y Mildrey Soca3
1Área de Posgrado, Instituto para el Desarrollo de Sistemas Agrosustentables (IDESSA)
Universidad Nacional Experimental "Rómulo Gallegos", Apartado 4563. San Juan de los Morros, Estado Guárico, Venezuela
E-mail: dagamar8@hotmail.com
2Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA), Estado Trujillo, Venezuela
3Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey", Matanzas, Cuba
RESUMEN
Se evaluó la composición fotoquímica integral y el valor nutritivo de la biomasa comestible de dos especies leguminosas (Pithecellobium dulce Roxb. (Benth.) y Pithecellobium saman Jacq. Benth.)) provenientes de la finca «El Reto», estado Trujillo, Venezuela, mediante un diseño totalmente aleatorizado y cinco réplicas. El forraje de P. dulce exhibió los niveles más elevados de celulosa, hemicelulosa, K, Ca, taninos totales, taninos que precipitan las proteínas y taninos condensados (9,58; 20,60; 1,45; 2,71; 3,02; 1,63 y 3,94% MS, respectivamente). El follaje de P. saman presentó considerables concentraciones de lignina ácido detergente (9,91% MS), fósforo total (0,60% MS), saponinas (3,85% MS), alcaloides (0,16% MS) y fósforo fítico (0,22% MS). Los valores de MS, PB, proteína verdadera, PB unida a la fracción fibrosa, FDN, FDA, carbohidratos solubles, nitrógeno no proteico, sodio, magnesio, cenizas, polifenoles totales y taninos hidrolizables, no mostraron diferencias significativas entre las arbóreas (P<0,05). P. dulce presentó los mayores porcentajes de degradación de la MS (a + b: 77,3), degradabilidad a las 48 horas (68,5) y digestibilidad posruminal del nitrógeno (66,7). No se observaron diferencias sustanciales (P<0,05) entre ambas especies para la velocidad de degradación de la MS y la degradabilidad de la PB y la FDN. Los resultados permiten concluir que la biomasa de P. dulce, aunque muestra características esencialmente polifenólicas, es un forraje de mejor calidad por presentar un mayor potencial de degradación de la MS y digestibilidad intestinal de la proteína. El menor valor nutritivo de P. saman quizás se deba a los considerables niveles de saponinas en su biomasa. Independientemente de las diferencias numéricas encontradas, el follaje de ambos árboles constituye una buena alternativa para la alimentación de los rumiantes.
Palabras clave: Antimetabolitos, Phitecellobium, valor nutritivo.
ABSTRACT
The integral photochemical composition and the nutritive value of the edible biomass of two legume species (Pithecellobium dulce Roxb. (Benth.) and Pithecellobium saman Jacq. (Benth.)) from the «El Reto» farm, Trujillo state, Venezuela, were evaluated by means of a completely randomized design and five replications. The forage of P. dulce showed the highest levels of cellulose, hemicellulose, K, Ca, total tannins, protein precipitable tannins and condensed tannins (9,58; 20,60; 1,45; 2,71; 3,02; 1,63 and 3,94% DM, respectively). The foliage of P. saman showed considerable concentrations of acid detergent lignin (9,91% DM), total phosphorus (0,60% DM), saponins (3,85% DM), alkaloids (0,16% DM) and phytic phosphorus (0,22% DM). The values of DM, CP, true protein, CP bound to the fibrous fraction, NDF, ADF, soluble carbohydrates, non protein nitrogen, sodium, magnesium, ash, total polyphenols and hydrolyzable tannins, did not present significant differences between the trees (P<0,05). P. dulce showed the highest percentages of DM degradation (a + b: 77,3), degradability at 48 hours (68,5) and post-ruminal digestibility of nitrogen (66,7). No substantial differences were observed (P<0,05) between both species for the degradation rate of DM and degradability of CP and NDF. The results allow to conclude that the biomass of P. dulce, although showing essentially polyphenolic characteristics, is a better quality forage, as it presents a higher degradation potential of DM and intestinal degradation of protein. The lower nutritive value of P. saman may be due to the considerable levels of saponins in its biomass. Independently from the numerical differences found, the foliage of both trees is a good choice for ruminant feeding.
Key words: Antimetabolites, nutritive value, Pithecellobium.
INTRODUCCIÓN
Debido a las bondades de las especies arbóreas en los sistemas de producción animal, uno de los aspectos más estudiados lo constituyen las evaluaciones del potencial nutricional de cada fuente forrajera. No obstante, la caracterización de los árboles, los arbustos y las especies promisorias para la ganadería tropical, en ocasiones, está limitada individualmente a aspectos bromatológicos (López y Montejo, 2005), análisis proximal y parámetros de valor nutritivo (Ramírez, García y González, 2003) o, en el mejor de los casos, en las determinaciones combinadas de los indicadores anteriores y cuantificaciones de polifenoles totales y taninos condensados (Pinto, Ramírez, Ku-Vera y Ortega, 2002). En este sentido, los resultados de las pruebas químicas, realizadas en una misma arbórea, se encuentran dispersos y/o se han llevado a cabo en condiciones experimentales muy diversas. Por tales motivos, en la mayoría de los casos no se pueden unificar criterios para comprender verdaderamente las ventajas y limitaciones en cada tipo de alimento.
Por otra parte, dentro de la familia Leguminosae el género Pithecellobium agrupa muchas especies de gran distribución en Latinoamérica que poseen un alto potencial de uso para los sistemas agroforestales. Al respecto, Pithecellobium dulce Roxb. (Benth.) y Pithecellobium saman Jacq. (Benth.) están entre los árboles más comunes en Venezuela y en otros países del Caribe. Asimismo, existen investigaciones puntuales en las cuales se ha evaluado su factibilidad como alimento suplementario y algunos indicadores de su composición química (Pinto, Gómez, Hernández, Medina, Martínez, Aguilar, Villalobos, Nahed y Carmona, 2003; Pedraza, La O, Estévez, Guevara y Martínez, 2003). Sin embargo, se precisa conocer, de forma integrada, las principales características de su composición proximal, los niveles de posibles compuestos tóxicos y los principales indicadores del valor nutritivo en el follaje de estas especies.
Por tales motivos, el presente trabajo tuvo como propósito fundamental la determinación de la composición bromatológica, la cuantificación de los grupos de metabolitos secundarios mayoritarios y la estimación de algunos indicadores del valor nutritivo en la biomasa comestible de P. dulce y P. saman.
MATERIALES Y MÉTODOS
Características de la zona de muestreo
La recolección del material vegetal se realizó en el área forrajera de la finca «El Reto», perteneciente al núcleo «Rafael Rangel» de la Universidad de los Andes, ubicada en el municipio Pampán, estado Trujillo, Venezuela. El muestreo se llevó a cabo en cinco parcelas de 3 x 5 m, las cuales contenían las dos especies que se evaluaron. La precipitación promedio anual de la zona de muestreo es de 1 200 mm y la temperatura media de 27ºC.
Recolección y preparación de las muestras
La fracción comestible (hojas y tallos finos de 180 días) de P. dulce y P. saman fue colectada, en igualdad de condiciones experimentales, a partir de plantas de cinco años de edad en el mes de febrero de 2004 a las 8:00 a.m. La totalidad del material se llevó de forma inmediata al laboratorio y se secó a temperatura ambiente, en un local ventilado y oscuro durante nueve días. Posteriormente se molinó hasta un tamaño de partícula de 1 mm y se almacenó en frascos herméticos hasta la realización de los análisis de laboratorio.
Mediciones analíticas
Bromatología
A cada muestra se le determinó el contenido de MS, proteína bruta (PB), PB unida a la FDN (FB-FDN), proteína verdadera (PV), P, K, Na, Ca, Mg y ceniza, mediante las metodologías propuestas por la AOAC (1990). La fracción fibrosa (FDN, FDA, lignina ácido detergente y celulosa) se cuantificó según los protocolos descritos por Van Soest, Robertson y Lewis (1991), los carbohidratos solubles (CHS) por la técnica de la Antrona/H2SO4 (García, 2003) y el nitrógeno no proteico (NNP) mediante la secuencia experimental descrita por Lezcano y González (2000).
Metabolitos secundarios
La cuantificación de los polifenoles totales (FT) se realizó por el método de Folin-Ciocalteu, basado en la reducción del ácido fosfomolíbdico en medio básico (Makkar, 2003); los taninos totales (TT) y los que precipitan las proteína (TPP) por la metodología de la absorción sobre polímero sintético (polivinilpolipirrolidona) y el protocolo de la albúmina de suero bovino (BSA), respectivamente (Makkar, 2003; Makkar, Dawra y Singh, 1988); la cuantificación de los taninos condensados (TC) mediante el ensayo de nButanol/HCl/Fe3+ (Porter, Hrstich y Chan, 1986); y los taninos hidrolizables (TH), expresados como la suma de galotaninos y elagitaninos gálicos, mediante hidrólisis ácida en condiciones anaeróbicas y desarrollo de color con rodanina (Makker, 2003). Las concentraciones de alcaloides totales (AlcT) se determinaron por titulación ácida (Sotelo, Soto y Lucas, 1996) y las saponinas (Sap) empleando la extracción con metanol (80%) y posterior desarrollo de color con vainillina/H2SO4 (Hjai, Oura y Nakajima, 1976). Los niveles de fósforo fítico se cuantificaron mediante la metodología descrita por Godoy, Chicco, Meschy y Requena (2005): utilización de solución extractora [HCl(1,2%)+NaSO4(10%)], adición de FeCl3/HCl como agente precipitante, redisolución con HNO3/H2SO4 y posterior calefacción con H2O2/HCl 3N.
Valor nutritivo
Las determinaciones de la MS (secado en estufa por 72 h), la PB (método Kjeldahl) y la FDN (tratamiento con sulfactante neutro) se realizaron siguiendo las indicaciones de la AOAC (1990). La degradabilidad del primer indicador se estimó mediante el procedimiento de las bolsas de nailon en rumen (Mehrez y Ørskov, 1977), empleando cinco bolsas (50 micra) por cada tiempo de incubación (4, 8, 16, 24, 48, 72 y 96 horas). Se incubaron aproximadamente, 2 g de muestra en el rumen de tres ovinos de la raza Merino (97,4 ± 2,65 kg de peso vivo), los cuales con anterioridad fueron adaptados a consumir el forraje de los dos árboles por 30 días, como suplemento de una dieta basal formada por heno ad libitum (Cynodon nlemfuensis), concentrado comercial (170 g/animal/día) y agua a voluntad.
Los datos de degradabilidad de la MS se ajustaron según la ecuación propuesta por Ørskov y McDonald (1979): p = a + b (1-exp-ct); para los cálculos se empleó el programa NAWAY (IFRU, Rowett Research Institute, UK, 1995).
En la ecuación: p-porcentaje de degradabilidad ruminal a tiempo (t)
a-fracción degradable en el t = 0
b-fracción insoluble, pero potencialmente degradable
c-velocidad de degradación (tasa de degradación de b)
Para medir la degradabilidad ruminal de la MS, la PB y la FDN se tuvo en cuenta el tiempo de incubación de 48 h y la digestibilidad posruminal in vitro de la PB, a partir del residuo de las bolsas incubadas (dos días); se empleó el procedimiento de los tres pasos (uso de pepsina y pancreatina), descrito por Calsamiglia y Etern (1995) y validado para su utilización en arbóreas forrajeras.
Diseño experimental y métodos estadísticos
Se empleó un diseño totalmente aleatorizado con cinco réplicas. Para el ANOVA se utilizó la dócima de comparación de Student-Newman-Keuls (SNK) y las medias fueron comparadas para P<0,05.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Análisis proximal
En la tabla 1 se muestran los resultados del análisis bromatológico en las especies evaluadas. Los niveles de MS, PB, PV, PB-FDN, FDN, FDA, CHS, NNP, Na, Mg y ceniza no mostraron diferencias significativas entre las especies. No obstante, P. dulce exhibió las mayores proporciones de celulosa, hemicelulosa, K y Ca; mientras que P. saman presentó una cantidad superior de lignina ácida detergente (LAD) y P.
Independientemente de las diferencias numéricas encontradas desde el punto de vista nutricional, ambas especies a los 180 días de rebrote se caracterizaron por presentar elevados niveles proteicos, una apreciable calidad de la proteína, adecuada fracción fibrosa y energética (CHS) y contenido de minerales similares o superiores a los informados en otras leguminosas típicas tales como leucaena, gliricidia y albizia (García, 2003).
Las diferencias encontradas en algunos de los componentes de la fracción fibrosa, sin dudas, están relacionadas con las particularidades de cada especie en cuanto a la biosíntesis de los derivados del alcohol coniferílico en el paso de condensación y formación de los heteropolímeros de lignina, y con las particularidades en la formación de la estructura secundaria de la pared celular de las leguminosas; ambos aspectos están regidos por el control genético y ambiental (Pineda, 2004).
Las diferenciadas proporciones de P, K y Ca, los cuales constituyen algunos de los macroelementos más importantes en muchas leguminosas, quizás se deban a los requerimientos particulares de cada especie para el funcionamiento de su metabolismo, aspecto que se encuentra estrechamente relacionado con la capacidad que tienen las plantas para adsorber selectivamente determinados cationes presentes en el suelo (Arzola y Fundora, 1992).
La cantidad de PB encontrada en ambas especies es comparable con los niveles clásicos de las leguminosas tropicales, y coincidente con las concentraciones informadas en P. dulce y P. saman por Pinto et al. (2002) y Pedraza et al. (2003), respectivamente.
Teniendo en cuenta los porcentajes obtenidos (N x 6,25), estas especies leguminosas
también pueden ser consideradas como suplementos esencialmente proteicos en las dietas de mala
calidad
para los rumiantes. Dichos resultados coinciden con el alto porcentaje de nitrógeno
encontrado en algunos árboles multipropósitos en África (El Hassan, Lahlou, Newbold y Wallace, 2000),
en árboles promisorios en América del Sur (Baldizán, 2003), y en especies del continente
asiático (Makkar y Becker, 1998).
Factores antinutricionales potenciales
Los resultados del análisis fotoquímico en el follaje de ambas especies se muestran en la tabla 2.
Los niveles de FT en las leguminosas coinciden con las concentraciones informadas en la mayoría de las arbóreas de mayor distribución tropical. Asimismo, la presencia cuantiosa de fenoles en las plantas de interés agrícola también ha sido reportada por muchos autores, debido fundamentalmente a que esos metabolitos se encuentran ampliamente distribuidos en el reino vegetal, cumpliendo funciones fisiológicas importantes en las plantas vasculares del trópico y el subtrópico (García, 2004).
No obstante, el conjunto de resultados recopilados por diferentes investigaciones, en la cuantificación de FT en las mismas especies, denotan variaciones numéricas, ocasionadas por los disímiles procedimientos analíticos, el estado fenológico en que se encuentran las plantas y las diferentes edades de la biomasa, como aspectos fundamentales.
Al compararlas con las cuantificaciones realizadas en otras investigaciones, los resultados sitúan a las especies de Pithecellobium como plantas cuyos contenidos de FT son similares a los niveles cuantificados en algunas de las principales leguminosas empleadas para la producción animal en el Caribe (Valerio, 1994; García, 2003).
Sin embargo, sus concentraciones son inferiores a las de algunas de las especies de los géneros Acacia y Calliandra, las que presentan niveles de FT superiores a 8 y 6% de MS, respectivamente (Ahn, Elliott y Norton, 1997; Abdulrazak, Fujihara, Ondiek y Ørskov, 2000).
En ese sentido, los contenidos encontrados en P. dulce y P. saman no superan los límites críticos en los cuales ocasionan daños al buen funcionamiento digestivo de los rumiantes, lo que ha sido señalado en investigaciones realizadas mediante la técnica de producción de gases (Makkar, 2003).
Por otra parte, los niveles de TT en P. dulce se encuentran en el límite informado por Makkar (2003), en el cual se comienza a afectar la fermentación y el metabolismo animal. No obstante, la baja actividad biológica, expresada como la proporción de fenoles con características precipitantes, es un elemento positivo a tener en consideración al evaluar integralmente el potencial antinutritivo de la fracción polifenólica en dicha especie.
Asimismo, la concentración de TT en P. saman se encuentra en el rango en que estos metabolitos causan efectos beneficiosos en la nutrición de los poligástricos (Aerts, Barry y McNabb, 1999).
Considerando que en P. dulce los niveles de FT y TT son inferiores a las concentraciones de TC, los resultados sugieren que una buena parte de estos últimos presentan los grupos hidroxilos (causantes de la astringencia y la precipitación) glicosilados o impedidos para la oxidación, y que además deben tener un elevado peso molecular al perder la afinidad por la polivinilpolipirrolidona. Por tales motivos, una parte de los TC presentes no aparecen cuantificados mediante los protocolos para la determinación de los FT y los TT.
Basado en los resultados para los taninos con actividad biológica (precipitación con BSA), un porcentaje relativamente moderado de los taninos presentes en P. dulce y P. saman precipitan las proteínas, resultados que quizás corroboren lo planteado por Makkar (2003) con relación a que el análisis individual de las concentraciones de TC como indicador único, no es un indicador fidedigno para estimar las propiedades antinutricionales ni la calidad de ningún forraje arbóreo.
Desde el punto de vista nutricional este aspecto tiene una gran importancia, ya que las concentraciones de los TPP se encuentran en el rango en que no se afecta el buen funcionamiento ruminal; de esta manera aumenta la posibilidad de formación de proteína sobrepasante (by pass), manifestada clásicamente en una mayor respuesta animal (Makkar, 2003).
Asimismo, P. dulce y P. saman presentaron cantidades de TPP superiores a las encontradas en Cassia siame, Vernonia amygdalina y Gliricidia sepium, arbóreas promisorias para las regiones desérticas por presentar bajas concentraciones de compuestos fenólidos (Aregheore, Makkar y Becker, 1998).
Con relación a los valores de TC en las leguminosas estudiadas, las concentraciones son superiores a las informadas por Lamers, Buerkert, Makkar, Oppen y Becker (1996) en muestras de malezas ampliamente diseminadas en los subtrópicos (Alysicarpus sp., Ovalifolius sp., Commelina forskalili, Eragrostis tremula y Zornia glochidiata) y las reportadas por Makkar, Goodchild, Abd el Moneim y Becker (1996) en la biomasa de especies del género Vicia.
El nivel de TC en P. dulce es similar a los reportados en las arbóreas Acacia nilotica (3,6% MS) y Carcinia indica (4,1% MS), superiores a las cuantificaciones realizadas en la semilla de P. saman (0,3% MS) e inferiores a los niveles informados en la torta de Madhuca indica (8% MS) y la pulidura de Panicum miliaceum (12,4% MS).
No obstante, investigaciones recientes sugieren que la cuantificación de TC mediante el método de nButanol/HCl/Fe3+ parece no reflejar, en términos biológicos, las propiedades detrimentales de los taninos, debido a que puede existir mucha variabilidad en cuando al grado de polimerización, la conformación espacial y la proporción de monómeros (Makkar y Becker, 1994).
Con relación a las concentraciones de TH en el resumen realizado por Makkar (2003), de treinta y siete forrajeras evaluadas por el mismo método analítico en un proyecto integral de investigación, el 73% del total presentaron valores de TH inferiores a 0,5% MS, definido como insignificante desde el punto de vista de su repercusión fisiológica. Estos taninos, aunque han sido menospreciados en evaluaciones de calidad nutritiva por numerosos autores, también se unen a las proteínas, afectan la fermentación ruminal y pueden causar efectos adversos similares a los TC cuando se suministran en grandes cantidades. Asimismo, los valores encontrados en P. dulce y P. saman son muy inferiores a las cuantificaciones realizadas en algunos árboles y arbustos representativos en los sistemas silvopastoriles de otras latitudes, tales como Dichrostachys cinerea (marabú: 0,73% MS), Acacia giraffae (1,6% MS), Calliandra calothyrsus (2,0%MS) y Eucalyptus macrophylla (3,6% MS).
Al analizar las Sap, la concentración en las hojas y los tallos tiernos de P. saman fue muy alta si se compara con los niveles exhibidos por su fruto (1,7% MS) y los de Enterolobium cyclocarpum (1,9% MS). No obstante, dicha concentración es inferior a la informada en la legumbre de Sapindus saponaria (jaboncillo) en pruebas de metabolismo (Hess, Kreuzer, Díaz, Lascano, Carulla, Soliva y Machmuller, 2003). Los niveles de P. dulce coinciden con los informados por Makkar, Becker, Abel y Pawelski (1997), considerados como intermedios, en la semilla de numerosas variedades de Vicia faba.
Considerando que las Sap, en sentido general, son compuestos inhibidores del consumo, presentan propiedades espumantes y defaunantes, y constituyen fuertes interferencias en la absorción intestinal (García, 2004), la fracción comestible de P. saman debe ser manejada con cuidado en los sistemas de alimentación, con el fin de evitar trastornos en el metabolismo digestivo de los animales. No obstante, se necesita realizar mediciones de otros indicadores que describen sus propiedades biológicas, tales como la actividad hemolítica, para poder dilucidar su verdadero efecto en la fisiología ruminal. Por otra parte, algunos autores han informado propiedades pronutricionales en animales que consumen cantidades moderadas de estos metabolitos secundarios (Aregheore, 2005).
Los valores obtenidos en P. saman, en crecimiento en las condiciones edafoclimáticas del Pie de Monte Venezolano, coinciden con los encontrados en Cuba en plantaciones de esta especie a los 160 días de rebrote (García y Medina, 2005), lo que sugiere que las concentraciones de Sap en esta leguminosa no varían sustancialmente con las diferentes condiciones ambientales, quizás por encontrarse directamente relacionadas con los procesos de crecimiento y la protección interespecífica (Marcano y Hasegawa, 1991).
La presencia de alcaloides en forma notable se observó en ambas especies, resultados que apoyan la hipótesis de que los compuestos alcaloidales se encuentran presentes en la mayoría de los organismos vegetales. Estas estructuras nitrogenadas se encuentran principalmente en plantas dicotiledóneas, y de forma particular en las leguminosas forrajeras del género Erythrina (Sotelo, Contrera y Flores, 1995).
Los niveles de AlcT de P. dulce y P. saman son inferiores a los encontrados en once especies del género Albizia y coinciden, en buena medida, con las cantidades halladas en Azadirachta indica, Moringa oleifera, Morus alba y Trichantera gigantea.
Con relación a los niveles de P fítico, la concentración encontrada en P. dulce es similar a la reportada por Godoy et al. (2005) al evaluar este grupo de antinutrientes en algunos alimentos empleados en Venezuela para la alimentación de los rumiantes, principalmente cereales, tales como maíz, sorgo y pulidura de arroz. Por otra parte, el nivel exhibido por P. saman se encuentra en el orden descrito por los mismos autores para las harinas de semillas de algunas oleaginosas importantes (algodón, soya y coco) y para diversos subproductos y granos.
Si bien es conocido que las concentraciones de ácido fítico varían entre los diferentes cultivares, los tipos de suelo, el clima y las partes de la planta, cuando las concentraciones son similares a las encontradas en este estudio los fitatos son fermentados (hidrolizados) por las bacterias ruminales sin causar efecto deletéreo (Raun, Cheng y Burroughs, 1956). Por tales motivos, estos metabolitos no deben influir en la disponibilidad de los minerales que se encuentran en mayor cuantía (Ca, Mg, Na y K) ni tampoco afectar la absorción de micronutrientes tales como Cu, Mn, Zn y Fe (Ellis y Tillman, 1960).
No obstante, sería necesario realizar estudios en los cuales se cuantifique la actividad fitásica para dilucidar la verdadera disponibilidad del fósforo (Pointillart, 1994).
Adicionalmente, los contenidos de fósforo fítico en P. dulce y P. saman, en sentido general, fueron inferiores a los resultados cuantitativos y a los porcentajes relativos (fósforo fítico/fósforo total) informados por Eeckhout y de Paepe (1994) en estudios generales de calidad nutritiva.
Valor nutritivo
Con relación a la calidad nutricional de las especies evaluadas, la tabla 3 muestra las diferencias encontradas en ambas leguminosas.
P. dulce exhibió mayor degradabilidad de la MS a tiempo cero (a), fracción potencialmente degradable (b), potencial de degradación (a + b), y un aporte superior de nitrógeno a las partes bajas del tracto gastrointestinal.
Teniendo en cuenta que la degradabilidad ruminal de los forrajes, incluyendo los árboles, está estrechamente relacionada con el consumo y la digestibilidad de los rumiantes en las condiciones naturales (Larbi, Smith, Raji, Kurdi, Adekunie y Lapido, 1997), es muy importante dilucidar las particularidades fermentativas de cada especie para realizar un uso racional de su biomasa.
En este sentido, los elevados porcentajes del parámetro a quizás se encuentren relacionados con la considerable proporción de nutrimentos solubles y la relativamente baja fracción fibrosa (FDN, FDA, LAD y celulosa), aspecto señalado por Pinto et al. (2002) al evaluar un numeroso grupo de árboles en el sudeste de México.
La mayor porción insoluble, pero potencialmente degradable (b), de P. dulce con relación a P. saman, quizás esté relacionada con la baja actividad biológica en términos cuantitativos de la fracción polifenólica (TPP y TC) y los relativamente bajos niveles de Sap que, quizás en el caso de P. saman, pueden haber influido drásticamente en la proporción de microorganismos ruminales, específicamente la población de protozoos.
Asimismo, los porcentajes del parámetro b son inferiores a los estimados por Estévez et al. (2004) en variedades de especies forrajeras no leguminosas (Polyscias guilfoylei) y por González y Cáceres (2002) en M. alba, especies con bajos e insignificantes valores TT y TC.
Por otra parte, el potencial de degradación de ambos forraje es adecuado y se encuentra en el rango de otras leguminosas que contienen polifenoles en su biomasa, tales como Leucaena, Acacia y Ficus (Pinto et al., 2002).
Un aspecto importante que se debe señalar es que el mayor potencial de degradación lo presentó la especie con más cantidad de estructuras polifenólicas. Estos resultados contradicen, en parte, los informes clásicos emitidos por algunos autores con relación a que las especies con elevadas concentraciones de polifenoles presentan una menor degradación de sus fracciones nutritivas (Ben Salem, Nefzaoui, Ben Salem y Tisserand, 1999; Abdulrazak et al., 2000). El análisis de las propiedades químico-físicas y los indicadores de la actividad biológica de estos compuestos constituyen los aspectos fundamentales para dilucidar la verdadera relación de los taninos con el valor nutritivo de los forrajes.
En este sentido, la poca cantidad de TPP en relación con la concentración de TT en el follaje de P. dulce con las proteínas, constituye uno de los motivos fundamentales por los cuales esta leguminosa presenta un potencial nutritivo elevado y una considerable degradabilidad de la MS a las 48 horas.
Con relación a la degradación de la fracción proteica, los resultados coinciden, de manera general, con los informados en la biomasa de P. dulce, Genipa americana y Erythrina goldmanii, y en el fruto de Leucaena leucocephala y Acacia milleriana por Pinto et al. (2002). No obstante, los referidos autores utilizaron un tiempo de incubación de 24 horas.
Considerando la digestibilidad del nitrógeno no degradado en el rumen, P. dulce presentó un mayor porcentaje con respecto a P. saman. Adicionalmente, la baja proporción de nitrógeno digerido en las partes bajas del tracto gastrointestinal en la última especie, coincide con lo obtenido por Pedraza, La O, Estévez, Guevara y Martínez (2003) en las condiciones de Cuba.
Al respecto, Kaitho, Umunna, Nsahlai, Tamminga y Van Bruchem (1997) hallaron que, en sentido general, el aporte de nitrógeno al intestino de los rumiantes varía en dependencia de la cantidad de fenoles presentes en su biomasa. En este sentido, la proporción superior de TPP y TC en P. dulce quizás se encuentre relacionada con la mayor digestibilidad intestinal de la proteína, debido a la ruptura del complejo tanino-proteína (dependiente del pH, la estructura del tanino y la actividad microbiana) después de su llegada al abomaso.
Independientemente de los mejores resultados de P. dulce en cuanto a su digestibilidad intestinal in vitro, la mayor parte de la fracción proteica en ambos follajes fue fermentada por el ecosistema ruminal y los aportes al intestino fueron significativamente menores.
CONCLUSIONES
La biomasa comestible de P. dulce y P. saman presenta buena calidad bromatológica, fundamentalmente, en términos de la fracción proteica, fibrosa y su contenido de minerales. No obstante, P. dulce tiene características esencialmente polifenólicas por presentar considerables niveles de taninos; mientras que P. saman se distingue por sus apreciables niveles de saponinas. En sentido general, el follaje de P. dulce presenta un mayor valor nutritivo, comparado con P. saman, ya que independientemente de la presencia cuantiosa de compuestos polifenólicos en el primero, estos presentan poca capacidad para precipitar las proteínas. Aunque se observaron diferencias numéricas entre la mayoría de los indicadores evaluados para ambos forrajes, P. dulce y P. saman constituyen buenas opciones para la alimentación de los rumiantes.
RECOMENDACIONES
Realizar un uso más intensivo de estas fuentes de alimento y diseñar pruebas de metabolismo en condiciones de experimentación con pequeños y grandes rumiantes, en las cuales se determine su factibilidad alimentaria.
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Recibido el 28 de noviembre del 2005
Aceptado el 23 de febrero del 2006