ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Epizootiología de los nemátodos gastrointestinales de los bovinos jóvenes
Epizootiology of gastrointestinal nematodes in young bovines
Mildrey Soca1, E. Roque2 y Maylin Soca2
1 Estación Experimental de Pastos y Forrajes «Indio Hatuey».
Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba
E-mail: mildrey.soca@indio.atenas.inf.cu
2 Facultad de Medicina Veterinaria. Universidad Agraria de La Habana, Cuba
RESUMEN
Los estudios epizootiológicos constituyen la esencia dentro de los programas integrales de control de los nemátodos gastrointestinales de los rumiantes en los sistemas ganaderos tropicales, razón por la cual se presenta este artículo con el objetivo de sintetizar los resultados más importantes relacionados con: la etiología; el ciclo biológico; la localización geográfica; el desarrollo, la supervivencia y la migración de las larvas infestantes al ambiente; así como el papel de los factores zootécnicos en estas parasitosis. La presencia de los géneros de nemátodos gastrointestinales varía de acuerdo con la localización geográfica. En los sistemas ganaderos tropicales tienen mayor relevancia por el papel que desarrollan los pastos y forrajes en las dietas de los animales y por la presencia de condiciones climáticas muy favorables para el desarrollo de los ciclos biológicos. Los géneros Haemonchus, Cooperia, Ostertagia, Trichostrongylus y Oesophagostomum son considerados como los más importantes en los bovinos, debido a su distribución en todo el mundo. Los factores zootécnicos tienen un papel de primer orden en el comportamiento de la incidencia parasitaria; sin embargo, dentro de ellos los más significativos son los relacionados con el manejo de los pastizales.
Palabras clave: Nematoda, rumiante.
ABSTRACT
The epizootiological studies constitute the essence of integrated control programs of gastrointestinal nematodes of ruminants in tropical cattle systems. With the objective of synthesize the most important results related to etiology, biological cycle, geographical localization, development, survival and migration of infesting larvae as will as the role of zootechnic factors in this parasitosis this article is presented. The presence of genera of gastrointestinal nematodes changes according to geographical localization. In the tropical cattle systems the nematodes show a higher relevance due to the role of pastures and forages in the diet of animals and for the presence of climatic conditions that are very favourable for the development of biological cycles. The genera Haemonchus, Cooperia, Ostertagia, Trichostrongylus and Oesophagostomum are considered the most important in the bovines, due their distribution in all the world. The zootechnic factors have a main role in the behaviour of parasite incidence; however the factors related to pastures management are the most significative among them.
Key words: Nematoda, ruminants.
INTRODUCCIÓN
Las enfermedades parasitarias se encuentran entre las causas más frecuentes e importantes que ocasionan una ineficiencia biológica y económica en los sistemas pecuarios de todo el mundo. Tales problemas disminuyen sutil o apreciablemente la producción de los animales; ello trae como consecuencia bajas utilidades a los productores, lo cual favorece el desaliento y abandono de la actividad pecuaria. La nematodosis gastrointestinal, en especial, es una enfermedad multietiológica ocasionada por la acción conjunta de varios géneros y especies de parásitos, y puede considerarse como un complejo parasitario, el cual afecta por igual a los bovinos, los ovinos y los caprinos.
Los sistemas de producción de carne y leche de los bovinos basados fundamentalmente en la utilización de pastos, encuentran en estas parasitosis una de las limitantes para el aprovechamiento eficiente de este recurso nutricional. En los últimos años se han publicado muchos trabajos que demuestran los efectos directos de los parásitos internos en las ganancias de peso, el desarrollo corporal, el comportamiento reproductivo y la producción de leche; y los efectos indirectos, como la subutilización del recurso forrajero, la predisposición a enfermedades concomitantes y las complicaciones en el manejo, entre otras (Steffan, 2000).
Por tales razones, los conocimientos relacionados con el comportamiento epizootiológico de las nematodosis gastrointestinales constituyen elementos esenciales para los profesionales vinculados a esta especialidad, ya que aportan las herramientas para perfeccionar los sistemas de control de estas parasitosis en los sistemas pecuarios en los trópicos.
Etiología
Dentro de las nematodosis gastrointestinales que afectan a los rumiantes (tabla 1), los géneros más importantes son: Haemonchus, Mecistocirrus, Ostertagia y Trichostrongylus, en el abomaso; Cooperia, Trichostrongylus, Nematodirus, Bunostomum y Strongyloides, en el intestino delgado; y Oesophagostomum, Chabertia, Trichuris y Agriostomum, en el intestino grueso (Benavides, 1996; Villar, 1997). De estos nemátodos los géneros Haemonchus, Cooperia, Ostertagia, Trichostrongylus y Oesophagostomum son considerados como los más importantes en los bovinos desde el punto de vista patológico y epidemiológico, por encontrarse distribuidos en las más diversas zonas geoecológicas del planeta y ser producidos por una amplia gama de especies, las cuales pueden variar según las regiones (García-Romero, Valcárcel-Sancho, Cordero del Campillo y Rojo-Vázquez, 1994).
En estudios realizados en las condiciones cubanas, García, Benítez, La O, Vega y San Martín (1999) encontraron resultados similares a los descritos anteriormente y se destacaron, como los géneros más importantes, Haemonchus, Trichostrongylus, Cooperia, Oesophagos-tomum y Bunostomum. Según Valle, Martínez y Oliva (1989), en Cuba los primeros estudios sobre la presencia de estos parásitos se realizaron a finales del siglo XIX y principios del XX, por Place y Mayo, quienes informaron la presencia de Haemonchus placei y Haemonchus contortus en los bovinos cubanos.
Los estudios coprológicos en diferentes regiones durante las últimas décadas confirman que el género Haemonchus es considerado uno de los nemátodos de mayor incidencia en los rebaños bovinos. Estas especies son cosmopolitas, ya que muestran un alto poder de adaptación a las adversidades del medio y causan considerables pérdidas (Aumont, 1998; Achi, Zinsstag, Yao, Yeo, Dorchies y Jacquiet, 2003). Según Vázquez (2000) sus características reproductivas son el factor que determina su gran prolificidad, ya que una hembra adulta y madura sexualmente puede llegar a ovopositar de 5 000 a 10 000 huevos por día.
Según García-Romero et al. (1994), en los bovinos en pastoreo las infestaciones por nemátodos gastrointestinales más frecuentes han sido las puras (45,0%), seguidas de las dobles (33,0%), las triples (13,6%), las cuádruples (4,9%), las quíntuples (1,9%) y, en último lugar, las producidas por seis géneros de parásitos (1,0%). Por otra parte, resulta importante destacar la presencia en los bovinos de algunas especies parásitas del ganado ovino, fenómeno frecuente dada la afinidad filogenética entre ambas especies de rumiantes.
Ciclo biológico
El ciclo de vida de la mayoría de los nemá-todos es directo, es decir, no necesitan de otros animales para completarlo, y está dividido, según Borchert (1968) y Espaine y Lines (1983), en dos fases: exógena y endógena.
La fase exógena comienza con la expulsión de los huevos en las heces fecales del animal al exterior. En circunstancias favorables de oxigenación, temperatura (20oC) y humedad (80%), los huevos eclosionan para dar origen a larvas L1, las que a su vez pasan a ser larvas del segundo estadio (L2); en este proceso se desprenden de su cutícula protectora. Las larvas L2 sufren una segunda muda para transformarse en larva tres (L3) o estadio infestante (fig. 1). Tanto la L1 como la L2 se alimentan de las bacterias presentes en las heces fecales; sin embargo la L3, que se encuentra cubierta por la cutícula desprendida de la L2, no puede alimentarse y depende de sus reservas alimenticias para su supervivencia. Cuando esas reservas se agotan las larvas mueren (Soulsby, 1988).
El tiempo requerido para que los huevos se transformen en larvas infestantes, cuando las condiciones ambientales son favorables, se estima alrededor de siete a diez días. En temperaturas más frescas el proceso puede prolongarse (Hansen y Perry, 1994). La L3 infestante suele ser activa y migra de las heces fecales (horizontal y verticalmente) hacia los tallos y las hojas de los pastos que sirven de alimento a los animales, para de ese modo infestarlos. Según Borchert (1968), la migración de las larvas suele ser mínima durante el día y de máxima intensidad en la noche.
La fase endógena se inicia con la ingestión de la L3 y termina con el desarrollo de los parásitos, la cópula y la producción de huevos. Una vez dentro del sistema digestivo, con el incremento del pH que ocurre en el rumen, la larva infestante (L3) muda mediante la secreción de la enzima leusinoaminopeptidasa producida por sus células neurosecretoras. Según Espaine y Lines (1983), las larvas de nemátodos del abomaso (Haemonchus, Trichostrongylus y Ostertagia) liberan la vaina en el rumen y los que habitan en el intestino delgado y grueso la liberan en el abomaso. Las L3 penetran la membrana mucosa o entran en las glándulas gástricas, donde se transforman en L4. Aquí permanecen entre 10 y 14 días, y su desarrollo puede inhibirse temporalmente por condiciones fisiológicas adversas. Posteriormente las L4 dejan la mucosa y se alojan en el lumen abomasal para transformarse en larvas L5 y después en parásitos adultos, hembras y machos (Vázquez, 2000).
El período prepatente en la mayoría de los Trichostrongylus ocurre entre las tres y cuatro semanas; sin embargo, según Hansen y Perry (1994) el ciclo de vida de Oesophagostomum requiere seis semanas para completarse. Las larvas infestantes penetran la lámina de la pared intestinal, se forman nódulos fibrosos, emergen en el lumen del intestino después de aproximadamente dos semanas y maduran en las cuatro semanas siguientes. En animales previamente infestados las larvas pueden pasar un período de tiempo prolongado (de tres a cinco meses) en los nódulos, muchas pueden morir y finalmente calcificarse.
Existen investigaciones en las que se ha observado que la producción de huevos por hembras adultas puede variar en dependencia del género de nemátodos; por ejemplo, Cooperia produce muchos huevos, pero es poco patógena; mientras que las hembras de Trichostrongylus son altamente patogénicas, pero producen pocos huevos. Hansen y Perry (1994) señalan que una hembra de Haemonchus y de Oesophagos-tomum puede producir entre 5 000 y 10 000 huevos por día; mientras que Ostertagia y Trichos-trongylus varían entre 100 y 200 huevos, Cooperia entre 1 000 y 3 000, y Nematodirus entre 50 y 100.
El número de huevos producido por una hembra también puede estar influido por: el número de parásitos adultos alojados en los órganos, el estadio de infestación, la relación macho-hembra, el nivel de inmunidad, la edad, el estado fisiológico del hospedero y la consistencia de las heces fecales.
Por otra parte, dentro del ciclo de vida de los nemátodos gastroentéricos se encuentra un proceso que puede alterar el ciclo normal de los vermes, al cual se le denomina larvas en hipobiosis, arresto larvario o desarrollo inhibido. En el interior del hospedero las larvas L4 pueden tomar dos rutas: la de completar el ciclo biológico, desarrollándose hasta parásito adulto, y la de permanecer en forma aletargada en la mucosa del compartimiento de su localización. Las principales causas de hipobiosis en las larvas son: las condiciones ambientales, las condiciones de salud del hospedero y la nutrición, entre otras. Esto ocurre preferentemente con los géneros Haemonchus y Ostertagia, pero aún no están completamente definidos los mecanismos que favorecen el desenquistamiento de las larvas para continuar el desarrollo de su ciclo biológico; la única evidencia que se tiene es el cambio en los niveles hormonales de las hembras (Vázquez, 2000).
Según Quiroz (2002), el período de hipobiosis o desarrollo larvario tisular en letargo temporal tiene un papel muy importante en la epidemiología de las estrongilosis gastrointestinales, ya que permite que la cuarta larva se conserve en la pared intestinal durante el período o estación en que las condiciones climáticas y ambientales generalmente no son favorables para el desarrollo de los estados evolutivos fuera del huésped; ello favorece que el parásito no envejezca y que cuando las condiciones se vuelvan favorables, los huevos que salen tengan más posibilidades de sobrevivir y, por tanto, establecer un nuevo ciclo evolutivo.
Epizootiología
Localización geográfica
Los nemátodos gastrointestinales están ampliamente distribuidos en los países tropicales y subtropicales, especialmente en aquellas regiones donde los pastos constituyen la base alimentaria de los rumiantes, y las condiciones climáticas, principalmente la temperatura y la humedad, favorecen la eclosión y el desarrollo de los huevos hasta larvas infestantes durante todo el año (Villar, 1997; Quiroz, 2002).
Según Benavides (1996) algunos géneros de parásitos tienen preferencias climáticas, por lo que su localización varía de acuerdo con la región geográfica; por ejemplo, Ostertagia y Nematodirus prefieren las zonas frías y se localizan en las regiones templadas y subsolares; mientras que Haemonchus, Strongyloides y Oesophagostomum se adaptan mejor a las regiones cálidas y se localizan en el Cinturón Ecuatoriano. Sin embargo, la distribución de Trichostrongylus y Cooperia es uniforme en todo el mundo.
En estudios realizados en España, García-Romero et al. (1994) y Almería, Llorente y Uriarte (2000) observaron que la mayor frecuencia y las infestaciones más fuertes correspondieron al género Ostertagia, seguido de Trichostrongylus, Haemonchus, Cooperia y Nematodirus. Ostertagia tuvo una marcada tendencia estacional, con una mayor persistencia en primavera y otoño.
En investigaciones similares realizadas en la Pampa Argentina por Suárez (2000), se describen los géneros Ostertagia (30%), Cooperia (36%), Haemonchus (27%) y Trichostrongylus (7%) como los más predominantes en estas condiciones; este autor señala que la mayor prevalencia correspondió a Ostertagia, Haemonchus y Cooperia en otoño, Ostertagia y Cooperia en invierno, y Cooperia y Trichostrongylus en verano.
Sin embargo en México, en investigaciones referidas por Cuellar (2002a), el género Haemonchus ocupa entre 60 y 80% de las infestaciones en rumiantes en diferentes condiciones edafoclimáticas. Resultados similares se han referido en Cuba, donde este género afecta a más del 70% de la masa ganadera del país.
Desarrollo y supervivencia de las larvas infestantes al ambiente
Las nematodosis gastrointestinales presentan un comportamiento estacional bien definido, favorecido por las estaciones con abundantes precipitaciones y temperaturas cálidas (Bianchin, 1996; Amarante, Bagnola, Amarante y Barbosa, 1997).
En el desarrollo de los ciclos exógenos de estos parásitos las heces fecales desempeñan un papel preponderante, debido a que a través de estas los huevos salen fuera del huésped. Las bostas (boñigas o excretas) constituyen verdaderas «incubadoras» sobre las praderas pasto-readas, en las que se desarrollan las larvas hasta alcanzar el estadio infestivo. Las particulares condiciones microclimáticas de las bostas hacen de ellas un reservorio para las larvas infestantes, del cual van migrando a la hierba a medida que las condiciones externas son favorables (Almería y Uriarte, 1999a, 1999b).
Según Almería, Llorente y Uriarte (1996) las larvas pueden sobrevivir durante largos períodos de tiempo en el pastizal, aun en condiciones difíciles. En los países tropicales y subtropicales las condiciones son permanentemente favorables para el desarrollo larval en el ambiente. La temperatura ideal está entre 22 y 26ºC, pero algunas especies continúan su desarrollo con temperaturas bajas, como 5ºC, aunque más despacio. El desarrollo también puede ocurrir a mayores temperaturas, incluso por encima de 30ºC, pero la mortalidad larval es alta, sobre todo cuando la humedad está por debajo del 85%. La desecación por la ausencia de las lluvias contribuye a la muerte de los huevos y las larvas. Sin embargo, las larvas pueden protegerse de la desecación a través de la costra de las bostas (Hansen y Perry, 1994).
Fiel, Pedonese, Steffan y González (2000a), al estudiar la evolución de huevo a larva en Argentina, encontraron una relación inversamente proporcional con la temperatura ambiente, que varió entre tres y seis semanas en el invierno, de una a cuatro semanas en la primavera, de una a dos semanas en el verano y de dos a seis semanas en el otoño. Con temperaturas iguales o superiores a 20ºC el tiempo de maduración fue de una semana, mientras que por debajo de 5ºC superó las seis semanas.
Delgado (1989), en las condiciones de Cuba, observó que las larvas de Haemonchus sp. pueden desarrollarse y sobrevivir en la excreta por más de nueve semanas en ausencia total de precipitaciones, con cierto grado de migración excreta-suelo-pasto; ya en el pastizal pueden llegar a vivir hasta 16 semanas. Este autor informa que las larvas de Cooperia sp. han llegado a sobrevivir hasta 20 semanas, mientras que en heces fecales no expuestas a la acción humec-tante y desintegradora de las lluvias las larvas sobreviven ocho semanas más.
Por otra parte Fiel, Pedonese, Steffan y González (2000b), al estudiar la supervivencia de las larvas infestantes en las pasturas, observaron que este factor tuvo una marcada estacio-nalidad otoño-invernal e indicaron además una gran mortalidad de L3 en la pastura a finales de las épocas de primavera y verano, debido a las adversidades climáticas. Las larvas que lograron superar estas condiciones (probablemente dentro de las heces fecales) fueron, posiblemente, las que inhibieron su desarrollo en el interior del huésped (hipobiosis).
En general, el desarrollo y la supervivencia de las larvas infestantes están muy relacionados con el clima. Hansen y Perry (1994) mencionan que en las regiones tropicales y subtropicales existen tres amplios tipos de climas que determinan el desarrollo de las larvas:
Migración de las larvas al pasto
Después que las larvas infestantes se han desarrollado, pueden migrar vertical u horizontalmente en su microhábitat. La migración vertical les permite subir a las gotas de rocío que se encuentran en las puntas de los pastos en las mañanas o en los días nublados. Según Cuellar (2002b) y Quiroz (2002), los mecanismos que facilitan la migración larvaria son: hidrotropismo positivo, geotropismo negativo y fototropismo positivo a la luz tenue y negativo a la luz intensa. La migración horizontal, aunque ocurre de forma activa, también se puede dar por medios indirectos o pasivos, a través del pisoteo de los animales, los hongos que crecen sobre las excretas o los artrópodos coprófagos.
Según Hansen y Perry (1994) la distancia horizontal que la L3 recorre activamente no excede usualmente los 5-10 cm. La migración de las larvas infestantes desde la materia fecal hacia el forraje guarda una estrecha relación con las precipitaciones (Fiel et al., 2000b). Las precipitaciones o la humedad desintegran la costra de las excretas, arrastrando las larvas hacia el pasto. Algunos invertebrados pueden desempeñar un papel destacado en el traslado de las larvas.
Olazábal y Brito (1986), al estudiar la dinámica poblacional de larvas infestantes de seis géneros de nemátodos en parcelas con riego y sin riego, encontraron diferencias significativas (P<0,05) a favor del riego, el cual determinó una mayor supervivencia y disponibilidad de larvas en el campo. Por otra parte, Almería y Uriarte (1999b), al investigar la relación de las poblaciones larvarias en el pasto, encontraron correlaciones positivas y elevadas de larvas en las heces y el pasto, con picos entre abril-junio y septiembre, los cuales coinciden con los intervalos de mayor régimen de precipitación.
Delgado (1989) demostró, en las condiciones cubanas, que las intensas precipitaciones incrementan significativamente la migración larvaria hacia el pasto. No obstante, en Cuba para muchos investigadores la humedad relativa, por sus altos valores durante todo el año, desempeña un papel fundamental, lo cual compensa la ausencia de las lluvias. Esto facilita que aun en la época de seca se hayan constatado desplazamientos horizontales entre 100 y 130 cm, y verticales de hasta 50 cm, los cuales han llegado a ser de 100 cm al sobrevenir las lluvias, aunque no han sido significativos.
Durante las lluvias se ha encontrado una mayor actividad trepadora de las larvas. El tipo
de pasto puede influir en la migración, aunque los mayores porcentajes de larvas se
encuentran en la porción de los pastos más cercana al suelo. Panicum maximum es una gramínea cuya
morfología favorece la retención de humedad en las partes correspondientes al nacimiento
de las hojas y en la vaina que rodea al tallo en estas zonas. Según Borchert (1968), cuando
el sol elimina la humedad del pasto las larvas buscan protección en estos puntos. Sin
embargo, cuando la evaporación y las radiaciones solares son altas, las larvas migran hacia la base
del pasto.
Papel de los factores zootécnicos en las parasitosis
Los factores zootécnicos tienen un papel de primer orden en el comportamiento de la incidencia e intensidad de la invasión parasitaria. Las características de las instalaciones y el área destinada a la explotación pecuaria, el tipo y la forma de alimentación, el sistema de crianza y las medidas higiénicas, ejercen una influencia decisiva en la conformación del cuadro parasitológico de cualquier rebaño.
En especial, la alimentación contribuye significativamente en este proceso, por ser la vía oral el principal acceso de los estadios infestantes al organismo. El tipo y la forma de alimentación tienen, por lo tanto, una especial importancia, aun más cuando el pasto es la base alimenticia del ganado bovino en los países tropicales (Coop y Kyriazakis, 1999). Los forrajes también pueden constituir una fuente de infestación si provienen de áreas que han sido fertilizadas con excretas o residuales contaminados por estos parásitos.
Muchos autores le han brindado atención a la relación alimentación-parasitismo y resaltan su importancia para crear en los animales una inmunidad que les permita enfrentar estas helmin-tiasis. En este contexto, según Coop y Kyriazakis (2001) y Houdijk y Athanasiadou (2003), la nutrición de los animales, en especial las proteínas, las vitaminas y los minerales, son considerados como los factores que más influyen en la relación huésped-parásito, donde una alimentación adecuada disminuye la susceptibilidad y prevalencia de las infestaciones en los hospederos y aumenta la resistencia, con respuestas inmunológicas adecuadas contra estas parasitosis.
Jackson (2002) afirma que cuando el plano nutricional es balanceado, mejora la tolerancia de los hospederos a estas enfermedades, que no es más que la habilidad que desarrollan los animales de producir cuando tienen una infestación parasitaria. Así, Torres Acosta (2002) y Preston (2004) comprobaron que los animales que reciben dietas altas en proteínas muestran efectos patofisiológicos y signos clínicos menos severos, que los animales con bajos valores en las dietas.
Otro de los factores importantes que se deben tener en cuenta es el manejo de los pastizales. El pastoreo rotacional contribuye a la disminución de la infestación parasitaria en los pastos; sin embargo, un comportamiento diferente ocurre en el pastoreo permanente (Méndez, Orta, Fadraga, Delgado y Venereo, 1989; Thamsborg, Jorgensen, Waller y Cansen, 1996). En este contexto, Stromberg y Averbeck (1999) aseguran que la rotación de pasturas con largos períodos de descanso disminuye la infestación por estos parásitos, ya que el pastoreo rotacional intensivo, con menos de 28 días de reposo, obliga al ganado a consumir todo el forraje disponible cercano a las excretas.
La edad de los animales también puede influir en la carga parasitaria. Las incorporaciones tempranas al pastoreo (uno a dos meses) favorecen la infestación de los animales debido, entre otros factores, al poco desarrollo del sistema inmunológico a esta edad. Pasados los dos años de vida, las nematodosis gastrointestinales carecen de importancia en las explotaciones ganaderas, por el nivel de resistencia que van alcanzando los animales ante estas parasitosis (Furlong, 1997).
Por otra parte, la carga y su influencia en estas enfermedades es un aspecto importante a tener en cuenta cuando se evalúa el manejo zootécnico. En Cuba, Méndez, Orta, Fadraga, Benítez y Venereo (1982), al estudiar el nivel de infestación de estas nematodosis en terneros en pastoreo con diferentes cargas, encontraron que este se fue incrementando a medida que aumentaba el número de animales por hectárea, a pesar de utilizar el pastoreo rotacional. Los mejores resultados correspondieron a las cargas medias, estimadas entre 10 y 12 animales/ha.
El pastoreo alterno y el mixto (bovino-ovino y de bovinos jóvenes y adultos) también
han sido señalados como excelentes alternativas de manejo que han contribuido a la
disminución de la infestación parasitaria en los animales y en el pasto (Stromberg y Averbeck,
1999; Waller, 2003). Sin embargo, Arece (2000) afirma que el pastoreo mixto es mucho más
eficaz
para el control de los nemátodos internos, ya que este tipo de asociación disminuye de
forma considerable las infestaciones por Haemonchus
sp.
Otro sistema de manejo de los pastizales, con elevadas potencialidades, lo constituyen los sistemas silvopastoriles (tabla 2), los cuales disminuyen significativamente (P<0,01) la incidencia de las nematodosis gastrointestinales con respecto a los sistemas tradicionales (solamente a base de pasto), tanto en la época lluviosa como en la poco lluviosa (Soca, Simón, Roche, Aguilar y Soca, 2004).
Según Pezo e Ibrahim (1999), al uso de los árboles en pasturas se le atribuyen efectos directos en la supervivencia de los animales en pastoreo, ya que disminuye la presencia de parásitos y vectores que diseminan enfermedades. Estos sistemas proporcionan condiciones que favorecen el desarrollo de una rica y variada fauna edáfica, la cual participa activamente en la descomposición de las excretas (Rodríguez, Crespo, Fraga, Rodríguez, y Prieto, 2003) y durante este proceso ejercen efectos nocivos en los huevos y larvas de los parásitos (Soca, 2002).
Por otra parte, al realizar estudios epidemiológicos, Hoste (2002) planteó que la incorporación de los agostaderos en sistemas de pastoreo redujo las infestaciones por nemátodos gastrointestinales. Según el autor, este comportamiento está relacionado, en primer lugar, con que los árboles, arbustos y hierbas presentes en estos lugares forman un ambiente menos favorable para la infestación de las larvas en comparación con el pasto en monocultivo, y en segundo lugar la carga animal aplicada en el agostadero es usualmente menor que en las praderas de gramíneas con respecto a la disponibilidad de alimentos.
CONCLUSIONES
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Recibido el 5 de enero del 2005
Aceptado el 17 de mayo del 2005
