ARTÍCULO RESEÑA

 

 

 

Bases conceptuales e implicaciones de las variaciones de la vegetación en los pastizales

 

 

 

R. Machado y Yuseika Olivera

Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey". Central España Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba
E-mail: rey.machado@indio.atenas.inf.cu

 

 

 


 

 

INTRODUCCIÓN

Con la implantación de las primeras hectáreas de pastizales a partir de especies mejoradas, e incluso en las praderas selladas por especies nativas dirigidas a la producción de rubros de inminente necesidad para la alimentación humana, el pasticultor comenzó a observar con más detenimiento los profundos cambios que se iban produciendo en la vegetación a partir de las fases primarias (a posteriori de la siembra) y, después, durante la etapa activa de explotación.

Tanto es así que en los albores de los años 20 los científicos comenzaron a dedicarle grandes esfuerzos, en el orden metodológico, e investigativo a la problemática de los cambios que se sucedían en la vegetación de los pastizales, y se abordó el fenómeno del deterioro de estos, su invasión por plantas indeseables, y la pérdida de leche, carne y otros productos pecuarios por esta causa (Blanco, 1986).

De esta forma, en la literatura aparecieron diversos artículos y textos sobre los métodos de estimación de las especies en el campo, propuestos por Levy y Maden en el año 1933 y por Pachenac y Pickford en el año 1937 (Senra y Venereo, 1979); los métodos de muestreo y mediciones de la vegetación (Brown, 1954), donde aparece un exhaustivo estudio con un enfoque descriptivo sobre las formas más idóneas para ponderar la población de las especies establecidas o la de las llamadas especies invasoras; y el método propuesto por t'Mannetje y Haydock (1963), basado en el método de «rangos» descrito por De Vries en 1933, el cual ha mostrado buenos resultados para estos fines en ciertas condiciones.

Más tarde se publicaron los trabajos desarrollados en Estados Unidos sobre la destrucción de las malas hierbas (Robbins, Crafts y Raynor, 1967); así como la sobresaliente obra desarrollada por Voisin (1962) sobre la dinámica de los pastizales enfocada a través de los efectos de los métodos de explotación utilizados entre los años 40 y los 60, en los pastizales de Alemania, Francia y otros países europeos.

En la actualidad este tema se constituye como uno de los de mayor interés para muchos países desarrollados y subdesarrollados, debido a que el fenómeno de deterioro se ha agudizado en los últimos años en correspondencia con las especies que se han utilizado en los sistemas de producción y, de forma particular, por los métodos de explotación que se han empleado para maximizar la producción, lo que conlleva a la degradación y empobrecimiento de los suelos, o por la falta de estrategias adecuadas para mantener una cubierta estable, donde se utilizan prácticas moderadas y el mantenimiento de la fertilidad.

Para el caso particular de Cuba, la problemática existente en este sentido es considerablemente comprometida si se parte de la realidad actual. Si bien Cuba dispone aproximadamente de 3 millones de hectáreas para la producción de pastos, de las cuales más del 90% presentan uno o más factores limitantes que impiden producciones estables de este cultivo (Irigoyen, Izquierdo, Hechemendia, González, González y Querol, 1998), su composición actual es muy desfavorable.

En este sentido, los datos recopilados por Martín (1998) evidencian que hasta 1997 existió una disminución considerable de los pastos cultivados (22%) y un incremento de los pastos naturales, monte y manigua. Tal situación se hizo más drástica con posterioridad, al disminuir las áreas de pastos cultivados hasta 19,0% e incrementarse las de los pastos naturales hasta 58,0%, pese a la disminución experimentada en monte y manigua, hasta un 23,0% (Álvarez, 2000). Todo ello, según expresan Padilla, Crespo y Ruiz (2000), ha sido causado fundamentalmente por el uso del pastoreo excesivo, la no reposición de la fertilidad del suelo, la deficiente utilización de las leguminosas, la quema indiscriminada, la invasión de malezas, la presencia de plagas y enfermedades, el efecto de las prolongadas sequías, los efectos causados por la erosión eólica e hídrica, las deficiencias en los sistemas de establecimiento y manejo de las pasturas y la deficiente generación y transferencia de tecnologías, entre otras causas.

No obstante, para contrarrestar esta realidad actualmente se llevan a cabo, con severas limitantes bien conocidas, varias estrategias fundamentales de trabajo, entre las que se toman en cuenta: el diagnóstico integral de las unidades para predecir la mejor variante técnico-económica de reposición; la realización de la renovación o siembra de acuerdo con la regionalización; el reinicio del proceso de producción de semillas en cantidad y calidad suficiente; la priorización de la renovación o de la rehabilitación de las unidades con animales de mayor potencial productivo; la inclusión de las leguminosas al programar las siembras nuevas y la rehabilitación; la implantación de los sistemas sivopastoriles y cercas con postes vivos; el criterio de no exceder el 30,0% del área total de las unidades en recuperación o renovación; el logro de una vida útil de los pastizales y el uso de los alimentos voluminosos; la reposición de nutrimentos al suelo a través de las variantes químicas, orgánicas y biológicas; el acuartonamiento y el aseguramiento del manejo, basando este último en el tiempo de reposo y ocupación del pastoreo que garantice la sostenibilidad del sistema suelo-planta-animal; el logro de una carga animal acorde con la categoría agroproductiva del suelo; la restricción del pastoreo en secano y la aplicación correcta del balance alimentario; así como el desarrollo de otras acciones encaminadas en este sentido, particularmente la lucha contra el complejo aroma-marabú (Acacia farnesiana-Dichrostachys cinerea), las que de 1996 a 1999 se redujeron en 245 000 ha de las 800 000 existentes. Con ello, de 11 213 unidades productoras de leche se han liberado 2 182, se mantienen limpias 2 659 y 2 319 poseen una invasión ligera, lo que implica un 63,8% de las unidades en buenas condiciones hasta 1999 (Anon, 2000).

Independientemente de estos esfuerzos actuales de orden productivo, también se han acometido serios y profundos trabajos desde la década del 70 en el orden investigativo. Dentro de estos se relacionan el desarrollado por Sistachs (1979), en el que este autor aborda al problema de las malas hierbas en el establecimiento; el uso de herbicidas selectivos y la rehabilitación, incluyendo los resultados alcanzados en Cuba hasta ese momento; así como los realizados posteriormente sobre niveles de herbicida y métodos mecánicos y químicos en el establecimiento y la rehabilitación de pastizales (Sistachs y León, 1980; 1983; 1984 y 1987); la investigación llevada a cabo por Blanco (1986) en la que se estudia la influencia del cultivar, el nivel de nitrógeno, la altura de corte y la época en los cambios de la composición botánica y las relaciones entre esta y el rendimiento, la calidad y otros indicadores; y la desarrollada por Remy y Martínez (1978), en la que se estudió el efecto de la frecuencia y la altura de corte, con y sin riego, en los cambios de la composición botánica en una gramínea mejorada.

Estos resultados, apoyados por otros de la literatura internacional, sirvieron de base para la publicación de un artículo (Blanco, 1991), en el que hace referencia a: la importancia de las especies y los cultivares, la adaptación de las especies a las condiciones ecológicas locales, la importancia del establecimiento y la composición botánica inicial, la influencia de la altura y la frecuencia de corte, la influencia de la fertilización, las relaciones entre el rendimiento y la composición botánica y entre la calidad y la composición botánica. Asimismo, Remy (1993) analizó el papel de factores tales como el clima, entre ellos la precipitación, la temperatura y la luz, y los factores relacionados con el suelo, la agrotecnia y el manejo del pastoreo en la disminución de la persistencia.

Cabe mencionar también el trabajo realizado por Ruiz, Crespo y Sistachs (1994), en el que se estudió el efecto de las malezas en el rendimiento cuando se realizó el intercalamiento diferido de cultivos temporales en la plantación de un pastizal; el llevado a cabo por Ruiz, Febles, Bernal y Díaz (1994), quienes investigaron sobre distintas relaciones de gramíneas-leguminosas y valoraron la repercusión del balance de estas especies en la composición botánica; y el trabajo de Ruiz, Febles, Castillo, Bernal y Díaz (1995), en el cual se aborda la problemática del estado competitivo gramínea-leguminosa en el pastizal con banco de proteína, sometidos a diferentes cargas animales.

Es objetivo fundamental de esta reseña discutir algunos aspectos teóricos sobre las causas que motivan las variaciones que se producen en la vegetación de los pastizales y cuáles son las implicaciones que acarrean tales cambios.

 

Flora, vegetación y comunidad vegetal: conceptos y definiciones

De acuerdo con lo señalado por Fariñas (1996), la flora de un lugar es el conjunto de las especies que lo ocupan, mientras que la vegetación es el mismo conjunto de especies, pero considerando su abundancia, sus relaciones mutuas, su forma de crecimiento y la manera en que estas se disponen en el espacio, es decir, su fisonomía.

La vegetación se caracteriza por su estructura, la cual se denomina horizontal cuando se refiere a la manera en que se disponen las plantas sobre la superficie del suelo, y vertical cuando se trata de la forma en que se disponen en el espacio aéreo.

La comunidad vegetal se define como «el conjunto de poblaciones de diferentes especies que están en el mismo lugar, en el mismo momento, coexistiendo y que además interactúan entre sí». En general, las comunidades están en equilibrio con el ambiente y se puede considerar que su composición muestra un largo proceso de interacciones entre las especies y entre estas y el ambiente.

En sentido amplio se puede considerar como comunidad vegetal todo fragmento concreto de cobertura vegetal, es decir, el conjunto de especies en un lugar determinado.

En la actualidad, el estudio de la vegetación se basa principalmente en dos concepciones antagónicas, según Fariñas (1996):

1. Conjunto de plantas de diferentes especies que se asocian formando comunidades vegetales, en equilibrio con el medio y entre ellas. Esta es la hipótesis de la Comunidad como organismo o de la Comunidad Unitaria. Cada ambiente tendría entonces una comunidad característica tipo, en equilibrio con lo que sería la comunidad clímax.

2. Considera que no existe la comunidad vegetal, ya que las especies se distribuyen de manera independiente y de acuerdo con sus características fisiológicas a lo largo de gradientes ambientales, y lo que se observa al hacer un censo florístico, son conjuntos de plantas que coinciden en un lugar determinado. Según esta hipótesis serán las especies las que están en equilibrio con el ambiente (hipótesis individualista).

Un gradiente es una variación continua y gradual de uno o varios factores ambientales simultánemente. De acuerdo con este concepto, la posición de una especie a lo largo de un gradiente dependería de su dispersión y de su tolerancia, y su repartición seguiría una distribución Gaussiana, lo que algunos autores como Austin llamaron curva Gaussiana de respuesta.

Estas dos concepciones aparecen como antagónicas; sin embargo, en la realidad ambas son participantes válidas, ya que las dos situaciones se presentan en la naturaleza y dependen, por una parte, de la escala de observación y, por otra, de si el ambiente, en especial el substrato, es continuo o discontinuo.

 

El banco de semilla y los mecanismos de dispersión

Elementos de suma importancia en la conformación y la variación de la cubierta vegetal y de su evolución, lo constituyen el banco de semilla y los mecanismos y formas de dispersión de la semilla.

Cavers (1983) resumió algunas conclusiones acerca de la demografía de las semillas en el suelo (banco de semilla), cuyos aspectos más importantes fueron: a) existe un enorme número de semilla viable en los suelos arados y en las tierras húmedas y mucho menor en otros hábitat; b) la mayoría del total de semilla enterrada muere en unos años, pero un significativo número de semillas de algunas especies en micrositios adecuados puede sobrevivir por décadas; c) la semilla enterrada a grandes profundidades tiende a permanecer latente por mucho tiempo, pero algunas de ellas germinan satisfactoriamente y emergen como plántulas; d) cada especie tiene su propio tipo de banco de semilla, tanto en términos de longevidad como patrón de dormancia durante el año; y e) especies particulares pueden tener un tipo de banco de semilla en un hábitat y un tipo diferente en otro.

Sin embargo, la germinación, el establecimiento, la permanencia, la dispersión o la propagación de la semilla, dependen de las condiciones creadas en el medio y de aquellos mecanismos que coadyuven a su éxito, entre ellos: la disturbación creada y los mecanismos de nacencia y/o traslado de la semilla hacia los sitios despoblados dentro del pastizal.

Malo, Jiménez y Suárez (1995) señalaron que el papel de la disturbación se ha enfatizado en repetidas ocasiones, debido a su importancia en la dinámica de los pastizales. Según estos autores, la creación de despoblación en la comunidad de plantas y el proceso de colonización y competencia que ocurre en esta son considerados, en muchas ocasiones, como los máximos responsables del mantenimiento de la diversidad espacial y el balance dinámico del pastizal: las áreas despobladas, o los espacios interplantas, son colonizados por semillas sobrevivientes en el banco de semilla y a partir de los «propágulos» dispersos dentro de estas áreas o provenientes de otras aledañas y quizás alejadas.

Es interesante puntualizar que la dispersión de la semilla se produce en espacio y en tiempo. La dispersión en espacio depende de las características anatómicas y, frecuentemente, de las características nutritivas de los frutos y las semillas que permiten su diseminación lejos de la planta madre (Martínez del Río, Becher y Backer, 1992); mientras que la dispersión en tiempo depende de las características fisiológicas y estructurales de las semillas que afectan la latencia y su capacidad de sobrevivir almacenadas en el suelo por largos períodos de tiempo (Harper, citado por Figueroa, Armesto y Hernández, 1996).

Uno de los mecanismos utilizados por las semillas para dispersarse y colonizar áreas disturbadas, es la deyección proveniente de los herbívoros mayores y menores.

Un ejemplo relacionado con este importante mecanismo fue informado por Reyes, González, Hernández, Carballo y Mendoza (1994). Estos autores, a partir del hecho de que las semillas de pastos que mantienen su germinación después de pasar el tracto digestivo pueden ser importantes en la introducción de plantas en el pastizal y en el mantenimiento de la persistencia, al aumentar la expansión de las especies establecidas, desarrollaron un ensayo con tres leguminosas: Leucaena leucocephala, Centrosema pubescens y D. cinerea. Este ensayo demostró que prácticamente no se alteró la germinación inicial de ninguna de las especies al pasar por el tracto digestivo; que en el caso de C. pubescens se pueden encontrar 400 semillas puras germinables/ha, diseminadas a través de la bosta en un pastoreo tradicional, y 1 250 semillas puras germinables/ha diseminadas en el caso de un sistema de manejo rotacional racional con altas cargas instantáneas, las cuales pueden entrar a formar parte de la reserva del suelo y ser capaces de germinar dentro del área en correspondencia con los lugares de deyección.

 

La biodiversidad y sus efectos asociados

Uno de los aspectos que merece mucha atención en la dinámica evolutiva del pastizal, es la creación de la biodiversidad y los efectos que se derivan de esta.

Cuando están creadas las condiciones de colonización en las áreas no pobladas a través de la germinación de la semilla presente en estado latente o trasladada vía bosta por los grandes herbívoros, las aves o el viento, comienza a aumentar la biodiversidad del pastizal. Christensen (1995) argumentó que dentro de los atributos de los ecosistemas se encuentra la estructura de la comunidad, uno de cuyos componentes es la diversidad de especies, la cual, según este autor, debe incrementarse a medida que el ecosistema madure.

¿Cómo se incrementa la diversidad y qué se debe esperar con la maduración del ecosistema y con dicho incremento? Sobre esta problemática existen diferentes opiniones e importantes resultados.

En un trabajo desarrollado por Tilman (1997) se hace alusión a algunas disquisiciones teóricas sobre la naturaleza de la invasión por parte de las especies, las limitaciones de la colonización, la creación de la biodiversidad y los resultados obtenidos por él en este sentido.

Apoyándose en la literatura, este autor señala que una de las teorías propuestas sostiene que la abundancia de especies en una localidad, la composición de la comunidad y la diversidad, están determinadas principalmente por las interacciones bióticas interespecíficas que ocurren dentro de un sitio, cuyo apoyo está en un fuerte efecto de competencia y/o depredación en la estructura de la comunidad, tales como la competencia con los herbívoros y entre las plantas, las que determinan cuáles de estas especies invaden una comunidad local y persisten de forma más o menos abundante en ella.

Este criterio plantea que la composición y diversidad regional deben ser interpretadas como los efectos sumados de las interacciones bióticas locales que ocurren a través de la región. Bajo esta visión del problema, las interacciones bióticas interespecíficas son consideradas como las de mayor importancia, y la composición del pool de especies y sus habilidades de dispersión como las de menor importancia.

En contraste, la perspectiva regional refuerza el papel del aislamiento de las especies y la extinción, como los mayores controladores del pool de especies regionales. Como primera aproximación de este criterio, la diversidad local es considerada una muestra de dispersión dependiente de la expansión regional del pool de especies; como segunda aproximación, se piensa que la composición y la diversidad en los sitios locales dependen de eventos de dispersión y límites de dispersión. Esta perspectiva presupone, en resumen, que la dispersión o sus limitaciones es el mayor factor que determina la composición local, la abundancia y la diversidad.

Una visión intermedia entre estos criterios es proporcionada por la perspectiva de las «metapoblaciones», teoría que combina la competencia entre vecinos y la dispersión local. En esta se enfatiza en la acción recíproca de las interacciones bióticas dentro de un sitio y la dispersión sitio a sitio, como los verdaderos controladores de la composición local o regional de las especies y la diversidad. Esta perspectiva y los estudios sobre los cuales está basada, sugieren que tanto la dispersión como la interacción local desempeñan un importante papel en la diversidad de especies.

Una forma para determinar el papel de tales procesos en una comunidad, es probar cómo la composición de las especies locales, su abundancia y diversidad son influenciadas por la dispersión, y cómo la invasión de los sitios depende de sus características, tales como la riqueza de especies.

Esta última es sustentada como un elemento que influye en el grado de invasión, a causa de que las áreas que son más ricas en especies son asumidas como aquellas que poseen un uso más completo o eficiente de los recursos y así son menos invadidas.

Los resultados de Tilman (1997), al añadir semilla de 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 y 59 especies entre las que se encontraban perennes, anuales, bienales, gramíneas, leguminosas y otras arbóreas, a una sabana nativa, demostraron que: a) la composición, la abundancia y la diversidad de las especies nativas en el pastizal fueron fuertemente limitadas por la colonización del área; b) 4 años después de la adición de semilla existió un efecto visual obvio en la composición de las plantas y la abundancia del total de estas; c) muchas de las especies que estaban ausentes del sitio original y que fueron añadidas, germinaron, sobrevivieron y se reprodujeron dentro de estos sitios una vez que las limitaciones de repoblación fueron vencidas por la adición de la semilla; d) la presencia de las nuevas plantas redujo la cantidad de minerales en el suelo e incrementó la cubierta vegetal; e) estos resultados apoyan fuertemente la importancia de la dispersión y las limitaciones de la repoblación; f) los procesos dinámicos de dispersión natural deben cambiar la abundancia de especies, incluyendo la extinción en los ecosistemas nativos; g) los procesos que se sobreponen a las barreras naturales de la dispersión pueden ayudar a las especies noveles a invadir el hábitat y de esta forma causar marcados cambios en la composición de la comunidad, en la diversidad y en su funcionamiento; h) un pastizal nativo, no disturbado, contiene muchos sitios abiertos que son invadidos sin causar un desplazamiento destacable de las especies existentes, como se predice teóricamente. Si existe un intercambio entre dispersión y habilidad competitiva, esta teoría también produce la coexistencia estable de un gran número de especies en un hábitat homogéneo; i) la invasión fue más baja en los cuartones con mayor riqueza de especies e independiente de: el mineral del suelo, la dominancia por especies únicas, el total de área cubierta y el tamaño de la semilla.

En resumen, estos resultados apoyaron la metapoblación como perspectiva (importancia de la interacción local y la dispersión local) sobre el criterio de la simple interacción entre especies, aspecto que fue corroborado en los cambios sucesionales que se produjeron, incluso, en paisajes abiertos (Johnson, 2000).

Ahora cabría preguntarse: ¿Cuán productivos y sostenibles son los ecosistemas biodiversos?

La hipótesis diversidad-productividad, según lo señalado por Tilman, Wedin y Knops (1996), y por Kironomos, McCune, Hart y Neville (2000), está basada en la asunción de que las diferencias interespecíficas en el uso de los recursos por las plantas permite a las comunidades de plantas más diversas utilizar de una forma más completa los recursos limitantes y así lograr una mayor productividad. Una hipótesis relacionada es que las pérdidas de nutrimentos por lixiviación en los ecosistemas debe ser función del decrecimiento de la diversidad de plantas y causa de la mayor captura de nutrimentos y/o menor inmovilización en los ecosistemas más diversos. Tomadas en conjunto, ello rige la hipótesis diversidad-sostenibilidad, y que la sostenibilidad de los ciclos de nutrimentos del suelo y su fertilidad dependen de la biodiversidad.

Los resultados encontrados por Tilman et al. (1996), en un experimento de campo, en el cual se plantaron 147 parcelas (en un suelo con limitaciones de N), con 1, 2, 4, 6, 8, 12 ó 24 especies controladas desde el inicio, mostraron que: a) la riqueza de las especies y el índice de diversidad de Shannon estuvieron significativamente correlacionadas con el número de especies sembradas en las parcelas (Person r=0,74 y r=0,75, respectivamente, n=147, P<0,001 para todas); b) dos mediciones en el pico de cosecha (estimado de la productividad) estuvieron positivamente correlacionadas con la riqueza de especies (el total de cubierta r=0,39; n=147, P<0,001) y con la biomasa estimada por la penetración de luz (r=0,27; n=147, P<0,001). Ambos estimados fueron similares y dependieron de la riqueza de especies observadas (r cubierta =0,55; r biomasa =0,42; n=147, Pd≤0,001, para ambas) y de la riqueza efectiva de especies (r cubierta =0,29; r biomasa =0,29; n=147, p<0,001, para ambas). Así, la mayor diversidad condujo a una mayor productividad durante el segundo año del establecimiento del sistema; c) el NO3- extraído en la zona de la raíz fue en decremento con la riqueza de especies y el NH4+ extraído tuvo un patrón similar (r=-0,18; n=147, P<0,03). Ello indica que las parcelas con mayor riqueza de especies utilizaron de forma más completa el N mineral, el principal recurso mineral limitante; d) debajo de la zona radical la concentración de NO3 fue mayor en los tratamientos de menor diversidad, lo que indica pérdidas mayores por lixiviación del N con la menor diversidad; y e) acorde con su baja movilidad en el suelo, el NH4+ no mostró mucha dependencia (r=0,03; n=147, P<0,7).

En resumen, este trabajo mostró que la productividad y la utilización de los recursos fueron significativamente más grandes cuando existió una mayor diversidad en el desarrollo del ecosistema del pastizal y, por otra parte, que estas relaciones detectadas en los 2 años del experimento, también ocurrieron en un ecosistema natural aledaño. Ello indica que el efecto de la biodiversidad también se mantiene en ecosistemas formados y/o desarrollados, por cuanto las observaciones de campo evidencian y apoyan la hipótesis de que la biodiversidad influye en la productividad, la sostenibilidad y la estabilidad del ecosistema, aspectos que corroboran los resultados alcanzados en otras zonas diferentes (Clark, Buchanan-Smith y Weise, 1993).

Otras disquisiciones sobre los procesos que ocurren en los ecosistemas biodiversos fueron abordadas por Tilman, Lehman y Thomson (1997), lo cual les permitió la elaboración de modelos funcionales para la competencia por un recurso y por dos recursos, y modelos generalizados (nicho).

¿Cómo operan los sistemas biodiversos en la biomasa microbiana del suelo y su actividad?.

Según Wardle y Nicholson (1996), las especies individuales de plantas tienen una considerable influencia en las propiedades del suelo, el reciclaje de nutrimentos y los organismos de otros niveles tróficos; sin embargo, el efecto de la diversidad de especies en ese terreno permanece prácticamente inexplorado, y hasta la fecha de iniciado su trabajo existía un solo estudio donde se abordó el efecto de la riqueza de especies en el sistema subterráneo, cuyos resultados no parecían del todo concluidos.

Al estudiar el efecto de una gramínea y 9 especies de dicotiledóneas (que crecían en monocultivo y en mezclas de dos especies) en la biomasa de microbios, la relación respiración/ biomasa y la descomposición de la hojarasca, estos últimos autores encontraron los siguientes resultados: a) la biomasa microbiana fue algunas veces mayor y otras menor en las mezclas de dos especies, lo cual podría explicarse en términos de efectos aditivos de las especies cuando crecieron solas. Esta variación fue independiente de las diferencias en la productividad del sistema subterráneo entre tratamientos en monocultivo y mezclas; b) la relación respiración microbial/ biomasa y la tasa de descomposición, en los tratamientos con mezclas de dos especies fueron mayores o menores que lo esperado, basado en los tratamientos de monocultivo; estas diferencias fueron dependientes de la combinación de especies presentes. A causa de que la relación respiración/biomasa es una medida de la estabilidad del ecosistema, se halló que la estabilidad no respondió predeciblemente a los cambios en la diversidad de especies; c) los resultados de la descomposición de la hojarasca mostraron que las relaciones entre la riqueza de especies de plantas y la descomposición de la hojarasca son impredecibles, y se observaron efectos antagónicos y cinegéticos. La relación entre las raíces vivas y la descomposición de la hojarasca fue reconocida como altamente compleja. Tales resultados sugieren que la diversidad de material radical puede influir en esas relaciones, aunque no siempre en la misma dirección.

 

La competencia y su comprensión actual

Asociado a la problemática de la disturbación, la diseminación de las especies por las diferentes vías y la creación de la biodiversidad y sus efectos en el ecosistema creado, se manifiesta un mecanismo de profunda significación en el ámbito teórico-práctico que ha sido objeto de estudio en más de una ocasión: la competencia y los mecanismos competitivos, cuya complejidad fue señalada por Briske y Silvertown (1993) y que pueden determinar profundas interacciones específicas en comunidades multiespecies, en las que estas pueden ser altamente interactivas, con cambios marcados en la abundancia de las especies a través de la comunidad entera (Tilman, Lehman y Chengjun, 1997).

Como ha sucedido en otros terrenos de las ciencias biológicas, las definiciones en la temática de la competencia han experimentado notables variaciones como resultado del trabajo investigativo y los aportes no menos importante de las observaciones y del empirismo en el ámbito productivo.

En la década de los años 30 y hasta la última mitad de la década de los 50, se asumía que la competencia entre las plantas ocurría solo cuando existían recursos limitados sobre la superficie del suelo (luz) y/o subterránea (nutrimentos minerales y agua) a la hora de la repartición de tales recursos (Blackman y Templeman, 1938; Donald, 1958). Sin embargo, la comprensión actual de este fenómeno entre los entes competitivos sésiles, como las plantas, asume que la competencia es sinónimo de «interferencia», ya que muchas de las interacciones negativas entre las plantas están basadas en otros mecanismos, más que en la mera competencia por recursos limitados. Muchos modos de interacción entre las plantas (algunos, incluso, positivos) se convierten en más importantes a medida que se incrementa la proximidad entre los individuos, y la competencia por los recursos se comporta como un mecanismo más, entre otros, como son las modificaciones microclimáticas que ocurren en el micrositio ambiental en el que se encuentran estos individuos, así como otros efectos indirectos (Burton, 1993). Incluso el carácter de la competencia y la habilidad competitiva de una especie son dependientes no solo de la especie y de sus necesidades, sino de las condiciones ambientales, y cambian con estas (Wedin y Tilman, 1993).

Apoyando los aspectos anteriores, se ha establecido que las diferencias fenológicas en la adquisición de los recursos y el propio crecimiento, pueden dar como resultado el establecimiento o la evitación de la competencia, especialmente cuando las especies en cuestión tienen distintos períodos de adquisición de recursos y de crecimiento, independientemente de la limitación existente de ese recurso. Este problema es exacerbado cuando el complejo de la vegetación consiste en un número de especies diferentes, tanto en la tasa de desarrollo del follaje como en la probabilidad de la severidad de su efecto en el cultivo aledaño (Burton, 1993).

En este sentido, las investigaciones desarrolladas por Jorgensen y Junttila (1994) permitieron detectar que una especie que creció más temprana en primavera y dominó inicialmente en la primera cosecha, no fue precisamente la especie más competitiva, a pesar de tener una mayor área específica foliar, un área de hojas más grandes en el nivel superior del follaje, así como una mayor proporción de tallos reproductivos en los cuales las hojas tuvieron una mayor distribución vertical; otra especie que, en contraste con la primera, tuvo mayor capacidad de rebrote después de la defoliación, especialmente con bajos niveles de N en el primer año y en todos los niveles de N en los años posteriores, y que por ello incrementó su habilidad competitiva, resultó la especie dominante.

También se ha evidenciado que la sombra induce cambios en la capacidad fotosintética, en el uso de la luz y en su eficiencia (Woodward, 1990); de esta forma se han notado alteraciones morfológicas, como el tamaño y el grosor de las hojas y la relación raíz/tallo. Tales patrones de aclimatación pueden restringir, incluso, la habilidad de las plantas para responder cuando decrece la competencia y los recursos sean disponibles debido a los cambios o disturbaciones sucesionales acaecidos (Burton y Bazzaz, 1995).

Profundizando en el desempeño de la especie y de la vegetación circundante, en el terreno de la competencia, se hará referencia al papel de los micrositios y las estrategias fisiológicas que emplean las plantas para competir favorablemente.

Según Owens, Wallace y Archer (1995), el papel beneficioso de los micrositios es mejorar el clima o el ambiente inmediato alrededor de las semillas y las plántulas, para viabilizar su establecimiento y desarrollo posterior.

Por esta razón, en ambientes semiáridos, por ejemplo, la emergencia de las plántulas y su supervivencia son funciones primarias de la disponibilidad de humedad y la competencia que ejercen las especies herbáceas. Así, en el estudio desarrollado con dos leguminosas estos autores esperaron diferencias en la emergencia de las plántulas, en la sobrevivencia y en la tasa de crecimiento, basado en las diferencias de potencial en términos de competencia, propiedades del suelo y luz, entre los diferentes micrositios. De esta forma, los resultados alcanzados confirmaron que, en un año, las tasas más altas de crecimiento para las dos leguminosas ocurrieron en los micrositios en los cuales existía plena luz solar, poca competencia por la vegetación aledaña y suelos profundos con altas concentraciones de nutrimentos.

Sin embargo, las condiciones en los micrositios, en muchas ocasiones, no son las más favorables para el desarrollo de las plantas, sobre todo cuando existen limitantes por un recurso dado. Estas últimas pueden estar fundamentadas en las estrategias que desarrollen la vegetación circundante y la relación competitiva que establezcan con las plántulas en desarrollo de un cultivo dado.

Al respecto, Collet, Frochot y Guehl (1996) efectuaron una investigación para definir la dinámica de crecimiento y obtención de agua por dos pastos que diferían en su estrategia de crecimiento y en el potencial para competir con las plántulas que crecían a su alrededor.

En este sentido, comprobaron que las plántulas estuvieron a merced de una de las especies que era "una especialista depredadora de recursos", con alta tasa de adquisición de esos recursos, alta tasa de crecimiento y capacidad para un rápido ajuste morfológico y rápida colonización (cuando las condiciones mejoraban), pero que reducía su crecimiento y producía muchos vástagos (cuando las condiciones eran malas); mientras que la otra especie fue clasificada como "una especialista en el uso de recursos" y mostró adaptación para hacer disponibles aquellos recursos que se encontraban en déficit, a través de: una baja tasa de crecimiento, órganos de larga vida y baja potencialidad morfológica. Esta especie comenzó a crecer temprano, cuando las condiciones de crecimiento eran aún limitadas. Bajo buenas condiciones tuvo una baja tasa de crecimiento y desarrolló hojas duraderas largas y raíces profundas; mientras que cuando las condiciones no eran favorables redujo el crecimiento y se convirtió, a posteriori, en un mejor competidor.

También se ha comprobado que una estrategia utilizada por las plantas es la de convertir un aumento en el suministro de recursos limitantes en un incremento del crecimiento y la reproducción. Con este fin las plantas pueden ser capaces de adquirir esos recursos y colocarlos en el proceso limitante del crecimiento, principalmente en la fotosíntesis. En este sentido, varios factores influyen en la capacidad de las plantas para responder a las variaciones de los nutrimentos en el suelo y compiten exitosamente con otras plantas, e incluso con los microorganismos del suelo por esos recursos. Ello incluye la habilidad de la planta para la apropiación de los nutrimentos del suelo, mediante el aumento del crecimiento de las raíces y/o el incremento de la cinética de la toma de nutrimentos por las raíces y las limitaciones desarrolladas, con el control del grado con el cual debe ocurrir dicho incremento (Bowman y Conant, 1994).

Otro de los mecanismos competitivos que se manifiestan en los ecosistemas biodiversos naturales y antrópicos es la alelopatía.

En este sentido, Friedman (1995) puntualizó que cuando las plantas, vivas o muertas, desprenden compuestos químicos que afectan el crecimiento de las plantas vecinas, se desarrolla la alelopatía; mientras que cuando los aleloquímicos afectan el crecimiento o la germinación de los individuos de la misma especie, este término es reemplazado por el de autotoxicidad. Ambos procesos pueden manifestarse indistintamente en ecosistemas biodiversos de cualquier naturaleza.

Según el autor antes mencionado, los trabajos sobre la alelopatía comenzaron en los años 40 y se les dio continuidad eventual en los años 60. En la actualidad, muchos de estos ensayos han sido proseguidos bajo condiciones controladas y semicontroladas en el laboratorio o en casas de cristal. Tanto el interés académico como aplicativo alienta estas investigaciones sobre el efecto de los aleloquímicos: en el nivel académico la alelopatía es estudiada para evaluar su papel en la conformación de la estructura de las poblaciones o comunidades de plantas. En el aspecto aplicativo, los estudios están principalmente encaminados al control biológico de las malezas.

Los compuestos alelopáticos pueden encontrarse en los tallos, las raíces y las semillas, o sencillamente en la hojarasca, y pueden ayudar a las plantas que los contienen a su sobrevivencia a través de la afectación que producen en el crecimiento de las especies competitivas (Viles y Reese, 1995). Muchos son los ejemplos alusivos a tales compuestos y a la creación de los bioherbicidas, basados en sus efectos.

Leigh, Halsall y Holgate (1995) encontraron que el componente trébol en una asociación madura trébol/phalaris, estuvo influenciado por la hojarasca remanente sobre la superficie del suelo, ya que los aleloquímicos, procedentes precisamente de la hojarasca de phalaris, impidieron la germinación de muchas de las semillas de la leguminosa, lo que les permitió sugerir la necesidad de un pastoreo fuerte para reducir el pasto seco o la hojarasca como elemento importante para la germinación y el mantenimiento del trébol en la asociación; mientras que en otro estudio, relacionado con éste, se determinó que Sesbania punicea, una maleza nociva que produce muchas semillas ricas en sesbanamida, invade campos abandonados y vegetaciones naturales, donde esta especie forma densas maniguas relativamente uniformes. Tal situación puede presentarse realmente, toda vez que los compuestos alelopáticos son desprendidos a partir de las semillas de esta especie. Sin embargo, no se conoce en qué extensión la sesbanamida o los extractos de semillas de especies de Sesbania influyen en la germinación y el establecimiento de las plantas de otras especies y cómo se inhibe el crecimiento de dichas plántulas.

Ahora bien, a pesar de los avances y resultados alcanzados sobre esta temática, todavía quedan muchas incógnitas por dilucidar.

La ocurrencia de alelopatía en condiciones controladas (placas petri) puede representar, en ocasiones, un efecto fitotóxico resultante de un amplio espectro de la actividad biológica de los metabolitos alelopáticos portados por los donantes. Sin embargo, esos efectos no necesariamente ocurren así en la naturaleza. Se reconoce que el nivel de expresión de la alelopatía es dependiente de las condiciones ambientales y frecuentemente se incrementa por las condiciones de estrés (Friedman, 1995). Algunos trabajos publicados, según este autor, dan crédito de que los resultados hallados en pruebas de laboratorio no siempre son reproducibles en suelos naturales.

Quizás por las razones anteriores existe una considerable controversia sobre la relevancia ecológica de la alelopatía y no todos aceptan este concepto como un factor competitivo significativo en las comunidades de plantas, según lo planteado por Harborne y por Peñuelas (citados por Peñuelas, Ribas-Carbo y Giles, 1996). En este sentido, la literatura existente afirma que la demostración de la interferencia alelopática en el crecimiento de una planta a través de otra, requiere no solamente la identificación de que ella alcanza a la planta marcada en suficiente concentración para causar una inhibición observable del crecimiento. La carencia de tales datos cuantitativos ha ocasionado algunas censuras en el desarrollo creciente de las investigaciones sobre alelopatía y de ahí que los fallos para aislar, identificar y confirmar los efectos de estos compuestos químicos que poseen las propiedades alelopáticas, sean la causa de tal escepticismo.

Sin embargo, los experimentos de competencia en campo continúan siendo utilizados para estudiar la interacción entre las plantas y han podido demostrar que la alelopatía está enrolada en los fenómenos de interferencia. Así, en una serie de experimentos de sustitución, en los que la densidad de las plantas fue mantenida como un factor constante, mientras que la relación de una especie a la otra fue variada, Eskelsen y Crabtree (1995) determinaron el valor del rendimiento total relativo (r tr). Un r tr menor que 1 implica que está ocurriendo un antagonismo mutuo o que no todos los recursos disponibles a las plantas están siendo utilizados. Una explicación para este desuso puede ser que las plantas inhiban el crecimiento de las otras o través de la alelopatía.

Por otra parte, Viles y Reese (1995) enfatizaron en que "probar el rol" de la alelopatía en el desarrollo de la comunidad es una tarea ardua y complicada debido a las muchas limitaciones experimentales inherentes, pero que no es menos importante para comprender cómo las plantas interactúan con otras y controlan su ambiente.

De todo lo expresado se deduce que el primer eslabón en el proceso de identificación del papel de la alelopatía en la supervivencia de la planta y en la competencia, es demostrar que el potencial alelopático existe en determinadas especies y es capaz de manifestarse circunstancialmente, y que el resultado de estas interacciones conduce a alcanzar un estatus favorable en la cubierta vegetal, en virtud de la productividad, la calidad y la persistencia de las especies de aceptable valor y en contra de las llamadas especies plagas o malezas. Un resultado contrario conllevaría a su destrucción parcial o total.

 

La composición botánica: una consecuencia de la biodiversidad, la interferencia y el manejo en el ambiente

Independientemente de las definiciones puramente agronómicas o ecológicas, la composición botánica de un pastizal se puede concebir como el reflejo y resultado de la expresión estructural y la cuantía de las especies que lo conforman en un proceso dinámico de cambio sucesional hacia la creación de un estatus de equilibrio relativo de la cubierta vegetal, cuyas implicaciones pueden ser decisivas en el éxito o fracaso de este ecosistema. Esta característica del pastizal, junto a otros elementos no menos importantes como la altura, la densidad y el valor nutritivo del pasto, es una consecuencia del manejo y de las condiciones del clima y del suelo (Pinheiro, 1998).

Es un hecho conocido y demostrado que un pastizal puro, de reciente implantación, comienza desde etapas muy tempranas (incluso durante el propio establecimiento) a ser invadido por otras especies. Una especie invasora, por definición, es la que se reproduce y se extiende en las comunidades donde no ha estado antes, o no se ha sembrado (Williams y Black, 1994). En este sentido, se ha argumentado que las plantas invasoras exitosas poseen un alto nivel de plasticidad fenotípica, lo que les permite explotar de forma óptima los recursos en el nuevo ambiente, el cual puede resultar muy poco semejante al de su rango inicial. Ello explica el por qué de la amplia diversidad taxonómica de las plantas invasoras o adventicias, que colectivamente desarrollan diferentes formas de crecimiento, requerimientos ambientales y papeles agroecológicos en las comunidades que ellas invaden, convirtiéndose en uno de los más importantes sucesos de las alteraciones que ocurren en la biota terrestre (Mack, Simberloff, Londsdale, Evans, Clout y Bazzaz, 2000).

Las diferencias en la habilidad competitiva que desarrollan las especies invasoras y las residentes, determinan la naturaleza y distribución de lo que se conoce como "ventanas de invasión" (Johnstone, citado por Burton y Bazzaz, 1995). Estas áreas, dominadas por diferentes competidores, en virtud de la naturaleza, la tasa de crecimiento y otros aspectos inherentes de las especies en cuanto a recursos, uso y reciclaje de los nutrimentos, se considera que inducen un régimen específico debajo de su follaje, relacionado con la luz, la humedad del suelo y la disponibilidad de nutrimentos. De tales factores microambientales, entre otros, depende la naturaleza y el grado de interferencia que se establezca entre estas especies.

Muchas especies nativas o naturalizadas y las llamadas comerciales pueden estar caracterizadas por una naturaleza tal de agresividad que les permite crear un estatus, en el que su población puede mantenerse relativamente constante en términos de área poblada durante largos períodos. Ejemplo de ello se encontró en el caso de Cynodon nlemfuensis, gramínea que al ser manejada con cargas variables (incluso altas) mantuvo su población prácticamente sin alteraciones y no propició la invasión por parte de otras malezas (Pereira y Lamela, 1995); mientras que con la guinea SIH-127 (Panicum maximum) ocurrió algo semejante cuando el manejo propició la producción de semillas (Lamela, Fung y Esparza, 1995). Ello también fue comprobado con anterioridad para el caso de la guinea cv. Likoni (Hernández, Carballo, García-Trujillo, Mendoza y Robles, 1992), independientemente de la carga utilizada.

Elementos de connotada importancia, en función de la cubierta vegetal, son aquellos que se relacionan con su efecto en el consumo de los animales y cómo estos últimos y el manejo interactúan en dicha cubierta.

Spalinger y Hobbs (1992) plantearon que la composición de las especies sobre la cubierta vegetal y la estructura del césped pueden, en ambos casos, ser determinantes en el consumo, y que existe un fuerte potencial de interacción entre estas variables. Según lo señalado por estos autores, a pesar de que la composición de las especies no influyó en el tamaño del mordisco en el ganado, el efecto en la tasa de mordisco fue significativo; mientras que este factor también se correlacionó con la altura de la planta.

Sin embargo, a pesar de que la composición de las especies en el área se ha mantenido como la mayor determinante de la producción animal, los esfuerzos para relacionar el consumo con esta composición han sido insatisfactorios, debido a que se han realizado relativamente pocos intentos para ganar una comprensión mecanicista de sus efectos en el comportamiento ingestivo (O´Reagain, Goetch y Owen-Smith, 1996). No obstante, estos autores afirmaron que, independientemente de algunos efectos potenciales de la calidad del forraje (asociada a la tasa de pasaje), la composición de las especies podría, de un modo conceptual, afectar el consumo en dos niveles. Al nivel de planta las especies de pastos podrían diferir en el potencial de tasa de consumo, debido a las diferencias en el tamaño o la tasa del mordisco. A nivel de comunidad, el consumo podría ser afectado por la abundancia, la proporción y la distribución de las diferentes especies presentes en el césped.

No obstante, si bien las especies, su cuantía, calidad y otros elementos de su estructura influyen en el consumo de los animales, estos últimos también mantienen un efecto retroactivo en la proporción, la distribución y el equilibrio de las especies, muy influenciado por el tipo de animal y, sobre todo, por el manejo utilizado.

Así, al medir los cambios de la vegetación en la superficie del suelo a través de un gradiente de intensidad de pastoreo continuo, Beeskow, Elissalde y Rostagno (1995) encontraron que los extremos del gradiente estuvieron representados por arbustos impalatables y por gramíneas. Los primeros dominaron las áreas pastadas intensamente, cerca de los puntos de suministro de agua; mientras que las gramíneas dominaron las áreas de pastoreo ligero, particularmente en los extremos de los cuartones. Además, comprobaron que existió una correlación significativa negativa (r= -0.81, P<0,05) entre la cubierta de gramíneas y los arbustos, lo que les hizo sugerir que las gramíneas decrecieron cuando los arbustos se incrementaron y solo sobrevivieron en áreas invadidas por estos últimos, cuando se encontraban protegidas por ellos.

Por otra parte, con la cubierta de arbustos decreció la superficie de suelo no erodado y se incrementaron el tamaño y la frecuencia de las áreas desiertas, áreas costrosas y montículos y, por último, que las áreas consideradas relativamente poco cambiadas o no degradadas estuvieron caracterizadas por una fisionomía de gramíneas, las cuales representaron el estado más deseable en términos de producción animal y estabilidad del suelo; mientras que los arbustos representaron el estado menos productivo, menos utilizado y más degradado.

En este trabajo fue evidente que las modificaciones de la distribución espacial de las plantas estuvieron asociadas con los cambios de la composición de la vegetación y que el manejo continuo estimuló el decrecimiento de las especies más aceptables por los animales en función del incremento de las especies poco consumidas.

La composición de las especies de las áreas fuertemente pastadas y ligeramente pastadas y rotadas, también puede eventualmente traer como resultado la formación de diferentes comunidades de plantas, como sucede en el pastoreo continuo. Bajo la influencia de esos sistemas, en los que se utiliza la rotación, sucede que la capa de hojarasca en franjas ligeramente pastadas puede restringir el establecimiento de nuevas especies, no así en las áreas en las que se utilizan mayores intensidades. Además, la introducción de pastoreo con altas cargas generalmente incrementa la riqueza de plantas como producto del aumento de las reservas de semilla en el suelo (Jones, Noguchi y Bunch, 1991) y puede aumentar la cubierta de gramíneas, ciperáceas y taxas de otras familias; mientras que reduce la cantidad de hojarasca y la cubierta por parte de arbustos y maniguas, lo que varía entre sitios y tipos de manejo.

Así, los resultados de Van Den Bos y Bakker (1990) demostraron que desde el punto de vista de la conservación de la naturaleza, el pastoreo con bajas densidades de animales en suelos arados puede traer como resultado un patrón estructural relativamente estable dentro de los primeros 4 años, el cual podría derivar eventualmente en una comunidad de plantas con una composición de especies divergentes en los años posteriores. Tales resultados fueron confirmados por Yates, Norton y Hobbs (2000), quienes investigaron el impacto del pastoreo por el ganado en la cubierta de las especies de plantas nativas, la hojarasca, las condiciones creadas sobre la superficie del suelo y sus propiedades químicas.

En esta investigación se encontró que el pastoreo estuvo asociado con una declinación de la cubierta de plantas nativas perennes y un incremento por parte de las especies exóticas anuales, reducción de la hojarasca, reducción de la cubierta de criptógamas, pérdida de la microtopografía del suelo, aumento de la erosión, cambios en la concentración de nutrimentos, reducción de la tasa de infiltración de agua y cambios en el microclima cerca de la superficie del suelo. Estos resultados sugirieron que el pastoreo cambia las condiciones, en función de su intensidad, y puede, en ciertos momentos, perturbar los procesos de regularidad de los recursos que mantienen la biología natural, lo cual depende del grado de intensificación a que sea sometido el sistema.

Sin embargo, lo anterior depende en gran medida de la estrategia de manejo utilizada, ya que en un pastizal mejorado de Andropogon gayanus CIAT-621, explotado en condiciones intensivas con altas cargas instantáneas (superiores a las 240 UGM/ha) sin la utilización de riego ni fertilizantes, pero con un manejo racional, Machado (2002) detectó que las variaciones en la vegetación fueron positivas, al incrementarse el área cubierta por A. gayanus y predominar en el área remanente, gramíneas y leguminosas con relativa o alta aceptabilidad por los animales, las que superaron de forma marcada a las especies de otras familias tanto en términos de dispersión como de área cubierta. Tal respuesta permitió a este autor recomendar en el manejo, como estrategia general, el pastoreo racional con altas cargas instantáneas y tiempo de reposo acorde con la recuperación del pasto (punto óptimo) como una vía aceptable para mantener la composición de la vegetación en la especie estudiada, además de alcanzarse otros efectos positivos, como fue el mantenimiento de la fertilidad del suelo (Hernández y Milera, 1996), la baja incidencia de plagas y enfermedades (Alonso y Docazal, 1994) y los favorables cambios producidos en la biota del suelo con la acumulación de las bostas y la hojarasca (Sánchez, Milera, Suárez y Alonso, 1997).

Estos resultados confirman lo indicado por Tilman (1997), quien sugirió que un pastizal puede contener muchos sitios abiertos que son invadidos sin causar un desplazamiento destacable de las especies existentes como teóricamente se predice y, por otra parte, la naturaleza y calidad de las especies que invadieron, contribuyeron de forma positiva en la dieta de los animales, en correspondencia con la estrecha relación que existe entre la composición botánica y el hábito de consumo de estos últimos (Espinosa y Vergel, 1998); en ningún momento se crearon condiciones para que se produjera sobrepastoreo, como suele ocurrir en sistemas poco flexibles o con el pastoreo continuo, en los que se favorecen las especies perjudiciales (Beeskow et al., 1995).

Sin lugar a dudas, todos estos elementos relacionados con los cambios que se producen en la composición de la cubierta vegetal y las condiciones y los factores que los propician, favorecen o atenúan, se consideran de vital importancia, toda vez que la proporción de la composición específica constituye uno de los eslabones de connotada importancia en la calidad del funcionamiento del ecosistema pastizal y de los resultados productivos que de esta emane a corto, mediano o largo plazo.

 

CONCLUSIONES

Las variaciones que se producen en la vegetación durante el establecimiento y la utilización de los pastizales, constituyen en la actualidad uno de los temas de mayor connotación e interés, tanto en el orden académico como productivo, debido a la trascendencia e implicaciones que poseen sus efectos y, de modo particular, el conocido fenómeno del deterioro.

Este fenómeno se ha agudizado de forma marcada en muchos países, en especial en los subdesarrollados, causado fundamentalmente por las inadecuadas estrategias en el establecimiento de las especies; la aplicación de malos métodos de explotación; las diferentes políticas en la transferencia y uso de las tecnologías y los desastrosos efectos de orden estresante, entre otros, con un trasfondo muy relacionado con las condiciones económicas y sociales que los caracterizan en la mayoría de los casos. Ello se apreció, de forma evidente, en las áreas dedicadas a los pastizales en Cuba en los 10 ó 12 años anteriores al año 2000, donde la presencia de especies de malezas, el monte y la manigua, superó con creces el porcentaje de pastos cultivados, estimado en un 19 % en ese año, con la consecuente pérdida de su productividad y calidad.

Tal acontecimiento motivó el comienzo de una ardua labor, pese a las severas limitaciones existentes, tendiente a contrarrestar y superar este panorama, en la que se involucraron diversas propuestas de tipo metodológico y de política científica, basado en los resultados nacionales e internacionales y las experiencias adquiridas por los productores y los investigadores de los centros científicos especializados dedicados a esta actividad, la cual se comienza a aplicar paulatinamente en función de los recursos existentes.

Simultáneamente al desarrollo de las investigaciones a nivel mundial y a la obtención de muchos y relevantes resultados, se suscitó la creación de novedosos y confiables métodos de estimación de la composición botánica y el desarrollo de interesantes y juiciosas teorías que sustentan las posibles causas y principios que rigen las variaciones que se producen en la vegetación constitutiva del pastizal, así como la ponderación del impacto cuantitativo y cualitativo de tales cambios que se inducen en la biodiversidad, en la productividad y en la vida útil de este importante e imprescindible ecosistema y sus efectos y consecuencias asociados, lo cual reviste una enorme importancia desde diversos ángulos agroproductivos.

Estas razones permiten considerar que en el futuro mediato se deba prestar mayor atención a la profundización de los conocimientos hasta hoy existentes, sobre las causas e implicaciones, en todos los órdenes, de los complejos y trascendentales eventos que se suceden en la capa vegetal del pastizal, por cuanto deben formar parte de la proyección investigativa. Con ello se podrá alcanzar, de forma simultánea, la continuidad, el desarrollo y el redimensionamiento de las bases teóricas y prácticas actuales, de forma tal que pudiera obtenerse una valoración realista casuística, asociada a un incremento sustancial en la esfera cognoscitiva y su segura y necesaria utilización en la práctica productiva.

 

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Alonso, O. & Docazal, J. Evaluación de plagas y enfermedades en un sistema de pastoreo intensivo para la producción de leche. Pastos y Forrajes. 17:231. 1994

2. Álvarez, A. Evolución y situación actual. Período 1980-1999. En: Recuperación de pastizales. Vías y estrategias para Cuba. Taller 35 Aniversario del Instituto de Ciencia Animal. Departamento de Pastos, ICA. La Habana, Cuba. (Mimeo). 2000

3. Anon. Recuperación de pastizales. Vías y estrategias para Cuba. Taller 35 Aniversario del Instituto de Ciencia Animal. Departamento de Pastos, ICA. La Habana, Cuba. (Mimeo). 2000

4. Beeskow, Ana M.; Elissalde, N.O. & Rostagno, C.M. Ecosystem changes associated with grazing intensity on the Punta Ninfas rangelands of Patagonia, Argentina. J. Range Manage. 48:517. 1995

5. Blackman, G.E. & Templeman, C. The nature of the competition between cereal crops and annual weeds. J. Agric. Sci. Camb. 28:247. 1938

6. Blanco, F. Cambios e interacciones de la composición botánica, el rendimiento y la calidad en tres pastos tropicales. Tesis presentada en opción al grado de C. Dr. en Ciencias Agrícolas. Escuela Superior de Agricultura de Praga, Checoslovaquia. 175 p. 1986

7. Blanco, F. La persistencia y el deterioro de los pastizales. Pastos y Forrajes. 14:87. 1991

8. Bowman, W.D. & Conant, R.T. Shoot growth dynamics and photosynthetic response to increased nitrogen availability in the alpine willow Salix glauca. Oecologia. 97:93. 1994

9. Briske, D.D. & Silvertown, J.W. Plant demography and grassland balance: the contribution of population regulation mechanism. Proc. of XVII Int. Grassld. Cong. Palmerston North, New Zealand. 1993

10. Brown, Dorothy. Method of surveying and measuring vegetation. Commonwealth Agricultural Bureau of Pastures and Fields Crops. Hurley, Berkshire, England. Bull. 42. 233 p. 1954

11. Burton, P.J. & Bazzaz, F.A. Ecophysiological response of tree seedlings invading different patches of old-field vegetation. Journal of Ecology. 83:99. 1995

12. Burton, P.J. Some limitation inherent to static indices of plant competition. Can. J. For. Res. 23:2142. 1993

13. Cavers, P.B. Seed demography. Can. J. Bot. 61:3578. 1983

14. Christensen, V. Ecosystem maturity- towards quantification. Ecological Modelling. 77:3. 1995

15. Clark, E.A.; Buchanan-Smith, J.G. & Weise, S.F. Intensively managed pasture in the Great Lakes: A future-oriented review. Can. J. Anim. Sci. 73:725. 1993

16. Collet, Catherine; Frochot, H. & Guehl, J.M. Growth dynamics and water uptake of two forest grasses differing in their growth strategy and potentially competing with forest seedlings. Can. J. Bot. 74: 1555. 1996

17. Donald, C.M. The interaction of competition for light and for nutrients. Austr. J. Agric. Res. 9:421. 1958

18. Eskelsen, S.R. & Crabtree, G.D. The role of allelopathy in buckweat (Fagopyrum sagittatum) inhibition of Canada thistle (Circium arvense). Weed Science. 43:70. 1995

19. Espinosa, F. & Vergel, J. Efecto de la época sobre la selectividad de gramíneas y leguminosas por bovinos en pastoreo. Pasturas Tropicales. 20 (2):24. 1998

20. Fariñas, M.R. Análisis de la vegetación y de sus relaciones con el ambiente mediante métodos de ordenamiento. Centro de Investigaciones Ecológicas de los Andes Tropicales. CIELAT, Venezuela. (Mimeo). 1996

21. Figueroa, J.; Armesto, J.J. & Hernández, J.H. Estrategias de germinación y latencia de semillas en especies del bosque templado de Chiloé, Chile. Revista Chilena de Historia Natural. 69:243. 1996

22. Friedman, J. Allelopathy, autotoxicity, and germination. In: Seed development and germination. (Kigel, J. and Galili, G., Eds.). Marcel Dekker Inc. 629 p. 1995

23. Hernández, D.; Carballo, Mirta; García-Trujillo, R.; Mendoza, C. & Robles, F. Estudio del manejo de Panicum maximum cv. Likoni para la producción de leche. IV. Respuesta animal y comportamiento del pastizal. Pastos y Forrajes. 15:249. 1992

24. Hernández, Marta & Milera, Milagros. Efecto de un manejo rotacional flexible en la fertilidad del suelo. Pastos y Forrajes. 19:171. 1996.

25. Irigoyen, H.I.; Izquierdo, I.; Hechemendía, A.; González, A.; González, H. & Querol, M. Estado de fertilidad de los suelos de la ganadería. Conferencia. I Taller Nacional sobre la fertilidad de los suelos ganaderos. ICA. La Habana, Cuba. 12 p. 1998

26. Jones, R.M.; Noguchi, M. & Bunch, G.A. Levels of germinable seed in topsoil and cattle faeces in legume-grass and nitrogen-fertilizer pasture in South-East Queensland. Aust. J. Agric. Res. 42:953. 1991

27. Johnson, M. The influence of patch demografics on metapopulation, with particular reference to successional landscape. Oikos. 88:67. 2000

28. Jorgensen, M. & Junttila, O. Competition between meadow fescue (Festuca pratensis Huds.) and timothy (Phleum pratense L.) at three levels of nitrogen fertilization, during three growing seasons. J. Agronomy and Crop Science. 173:326. 1994

29. Kironomos, J.N.; McCune, J.; Hart, M. & Neville, J. The influence of arbuscular mycorrhizae on the relationship between plant diversity and productivity. Ecology Letters. 3:137. 2000

30. Lamela, L.; Fung, Carmen & Esparza, R. Comportamiento del Panicum maximum cv. SIH-127 para la producción de leche. Pastos y Forrajes. 18:263. 1995

31. Leigh, J.H.; Halsall, D.M. & Holgate, M.D. The role of allelopathy in legume decline in pastures. I. Effects of pasture crop residues on germination and survival of subterranean clover in the field and nursery. Aust. J. Agric. Res. 46:179. 1995

32. Machado, R. Variaciones morfoestructurales y poblacionales de Andropogon gayanus Kunth y su relación con la vegetación adventicia bajo pastoreo intensivo. Tesis presentada en opción al grado científico de Dr. en Ciencias Agrícolas. Universidad de Matanzas «Camilo Cienfuegos»-EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. 116 p. 2002

33. Mack, R.N.; Simberloff, D.; Londsdale, W.M.; Evans, H.; Clout, M. & Bazzaz, F.A. Biotic invasions: causes, epidemiology, global consequences, and control. Ecological Applications. 10:689. 2000

34. Malo, J.E.; Jiménez, B. & Suárez, F. Seed bank build-up in small disturbances in a Mediterranean pasture: the contribution of endozoochorus dispersal by rabbits. Ecogeography. 18:73. 1995

35. Mannetje, L.´t. & Haydock, K.P. The dry-weight-rank method for the botanical analysis of pasture. J. Brit. Grassland Soc. 18:268. 1963

36. Martín, G. Las forrajeras en el desarrollo ganadero de Cuba. Conferencia. Curso «Fundamentos de la producción de pastos». Programa de Maestría en Pastos y Forrajes. EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. 126 p. (Mimeo). 1998

37. Martínez del Río, C.; Becher, H.G. & Backer, I. Ecological and evolutionary implications of digestive processes: bird preference and sugar constituents of floral nectar and fruit pulp. Experience. 48:544. 1992

38. O'Reagain, P.J.; Goetch, B.C. & Owen-Smith, R.N. Effects of species composition and sward structure on the ingestive behaviour of cattle and sheep grazing South African sourveld. J. Agric. Sci. 127:271. 1996

39. Owens, M.K.; Wallace, R.B. & Archer, R. Landscape and microsite influences on shrub recruitment in a disturbed semiarid Quercus-Juniperus woodland. Oikos. 74:493. 1995

40. Padilla, C.; Crespo, G.J. & Ruiz, T.E. Renovación y vida útil de los pastizales. En: Recuperación de pastizales. Vías y estrategias para Cuba. Taller 35 aniversario del Instituto de Ciencia Animal. Departamento de Pastos, ICA. La Habana, Cuba. (Mimeo). 2000

41. Peñuelas, J.; Ribas-Carbo, M. & Giles, F. Effects of allelochemicalls on plant respiration and oxigen isotope fractionation by the alternative oxidase. J. of Chemical Ecology. 22:801. 1996

42. Pereira, E. & Lamela, L. Producción de leche en pastoreo con diferentes ofertas de pasto estrella cv. Tocumen. Pastos y Forrajes. 18:151. 1995

43. Pinheiro, L.C. Comportamiento de pastoreo de los bovinos. Rev. Pecuaria de Nicaragua. 2:41. 1998

44. Remy, V.A. & Martínez, J. Efecto de la frecuencia, altura de corte y el uso de riego en la Bermuda cruzada-1 (Cynodon dactylon (L) Pers). I. Composición botánica. Pastos y Forrajes. 1:95. 1978

45. Remy, V.A. La persistencia de las praderas. Factores que la afectan. Conferencia magistral. VI Reunión de Avances en Investigación Agropecuaria Trópico'93. Universidad de Colima, México. C5. 1993

46. Reyes, F.; González, E.; Hernández, D.; Carballo, Mirta & Mendoza, C. Efecto de la digestión ruminal sobre la germinación de semillas de leguminosas tropicales. Pastos y Forrajes. 17:283. 1994

47. Robbins, W.W.; Crafts, S.A. & Raynor, R.N. Destrucción de malas hierbas. Ediciones Revolucionarias. La Habana, Cuba. p. 365. 1967

48. Ruiz, T.E; Crespo, G. & Sistachs, M. Intercalamiento diferido de cultivos temporales en la plantación del pasto estrella Cynodon nlemfuensis. II. Dolico (Lablab purpureus). Rev. cubana Cienc. agríc. 28:215. 1994

49. Ruíz, T.E.; Febles, G.; Bernal, G. & Díaz, L.E. Establecimiento de mezclas con diferentes proporciones de Glycine (Neonotonia wightii) y Siratro (Macroptilium atropurpureum) asociadas con gramíneas naturales. Rev. cubana Cienc. agríc. 28:105. 1994

50. Ruíz, T.E; Febles, G.; Castillo, E.; Bernal, G. & Díaz, L.E. Comportamiento del pastizal con bancos de proteína con Leucaena leucocephala asociada con guinea sometida a dos cargas con animales de ceba. Rev. cubana Cienc. agríc. 29:365. 1995

51. Sánchez, Saray; Milera, Milagros; Suárez, J. & Alonso, O. Evolución de la biota del suelo en un sistema de manejo rotacional racional intensivo. Pastos y Forrajes. 20:143. 1997

52. Senra, A. & Venereo, A. Métodos de muestreo. En: Los pastos en Cuba. (Eds. Funes, F.; Febles, G.; Sistachs, M; Suárez, J.J. y Pérez-Infante, F.). Tomo I. Producción. La Habana, Cuba. p. 449. 1979

53. Sistachs, M. Malas hierbas. En: Los Pastos en Cuba. (Eds. Funes, F.; Febles, G.; Sistachs, M.; Suárez, J.J. y Pérez-Infante, F.) Tomo I. Producción. La Habana, Cuba. p. 401. 1979

54. Sistachs, M. & León, J.J. Métodos mecánicos y químicos para la rehabilitación en pastoreo de pangola (Digitaria decumbens Stent). Rev. cubana Cienc. agríc. 14:183. 1980

55. Sistachs, M. & León, J.J. Susceptibilidad de algunas semillas de malas hierbas anuales a diferentes herbicidas. Rev. cubana Cienc. agríc. 17:328. 1983

56. Sistachs, M & León, J. J. Estudio de trifluralin en el control de malezas durante el establecimiento de glycine (Neonotonia wightii). Rev. cubana Cienc. agríc. 18:95. 1984

57. Sistachs, M. & León, J.J. Susceptibilidad de las leguminosas aroma (Acacia farnesiana), marabú (Dichrostachys glomerata) y weyler (Mimosa asperata) nacidas de semillas a diferentes herbicidas preemergentes. Rev. cubana Cienc. agríc. 21:205. 1987

58. Spalinger, D.E. & Hobbs, N.T. 1992. Mechanics of foraging mammalian herbivores: new models of functional response. The American Naturalist. 140:325

59. Tilman, D. Community invasibility, recruitment limitation and grassland biodiversity. Ecology. 78 (1):81. 1997

60. Tilman, D.; Lehman, Clarence & Chengjun, Y. Habitat destruction dispersal and deterministic extinction in competitive communities. The American Naturalist. 149 (3):407. 1997

61. Tilman, D.; Lehman, Clarence & Thomson, K.T. Plant diversity and ecosystem productivity: theorical considerations. Ecology. 94:1857. 1997

62. Tilman, D.; Wedin, D.; & Knops, J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature. 349:718. 1996

63. Van Den Bos, J. & Bakker, J.P. The development of vegetation patterns by cattle grazing at low stocking density in the Netherlands. Biological Conservation. 51:263. 1990

64. Viles, A.L. & Reese, R.N. Allelopathic potential of Echinacea angustifolia D.C. Environmental and Experimental Botany. 36:39. 1995

65. Voisin, A. Dinámica de los pastos. Editorial Tecnos S.A. Madrid. p. 91. 1962

66. Wardle, D.A. & Nicholson, K.S. Synergistic effects of grassland plant species on soil microbial biomass and productivity: implications for ecosystem level effects of enriched plant diversity. Funtional Ecology. 10:410. 1996

67. Wedin, D. & Tilman, D. Competition among grasses along a nitrogen gradient: initial conditions and mechanisms of competition. Ecological Monographs. 63:169. 1993

68. Williams, D.G. & Black, R.A. Drought response of a native and introduced Hawaiian grass. Oecologia. 97:512. 1994

69. Woodward, F. From ecosystems to genes: the importance of shade tolerance. Trends in Ecology and Evolution. 5:1. 1990

70. Yates, C.O.; Norton, D.A. & Hobbs, R.J. Grazing effects on plant cover, soil and microclimate in fragmented woodlands in South Western Australia: implication for relation. Austral Ecology. 25:36. 2000

 

 

 

Recibido el 15 de noviembre del 2002
Aceptado el 2 de octubre del 2003