ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Influencia de la sombra de albizia lebbeck en la composicion quimica del pastizal
Gertrudis Pentón
y F. Blanco
Estación
Experimental de Pastos y Forrajes "Indio Hatuey"Central España
Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba
RESUMEN
En un sistema silvopastoril seminatural caracterizado por Albizia lebbeck y una mezcla de plantas herbáceas naturales y mejoradas, se llevó a cabo un estudio con el fin de conocer el nivel de sombra proyectada y su variación estacional, así como las modificaciones en la composición química del pastizal, además de determinar el grado de interrelación de los indicadores estudiados. Para ello se establecieron, bajo un diseño en bloques al azar con tres repeticiones, dos tratamientos: sol y sombra. Se detectaron diferencias marcadas en el contenido de FB a favor de las áreas a pleno sol y en el contenido de PB en el pasto bajo la sombra. La MS fue significativamente superior bajo la sombra durante el período seco; sin embargo, en el lluvioso alcanzó en las áreas a pleno sol un valor mayor que a la sombra. Se observó una alta relación de dependencia lineal del contenido de PB con respecto al por ciento de ceniza, la presencia de Panicum maximum, la densidad de árboles y la sombra proyectada (r=0,95), así como del contenido de ceniza con respecto a la sombra, la densidad de árboles y la composición química del pasto (r=0,83**). Se concluye que A. lebbeck provocó una variación estacional de la sombra. El incremento de la PB dependió, en gran medida, de la composición botánica, favorecida por la sombra a partir de la presencia de especies mejoradas de alta capacidad de extracción del N presente en el sistema, en particular P. maximum.
Palabras clave: Albizia lebbeck, composición química, sombra.
ABSTRACT
A sudy was carried
out in a seminatural silvopastoral system characterized by Albizia lebbeck
and a mixture of natural and improved herbaceous plants, with the objective
of knowing the projected shade level and its seasonal variation, as well as
the modifications in the chemical composition of the pasture, besides determining
the interrelation degree of the studied indicators. For this, two treatments
were established: sunlight and shade, in a randomized block design with three
repetitions. Marked differences were detected in the CF content, favoring the
pasture under shade. DM was significantly higher under shade during the dry
season; however, it was higher under broad sunlight in the rainy season. A high
relation of lineal dependence of CP content was observed with respect to ash
percentage, presence of Panicum maximum, density of trees and projected
shade (r=0,95), as well as ash content regarding shade, tree density and chemical
composition of pasture (r=0,83**). It is concluded that A. lebbeck caused
a seasonal variation of shade. The increase of CP depended greatly on botanical
composition, favored by shade from the presence of improved species with high
capacity for extracting the N present in the system, particularly P. maximum.
Key words: Albizia
lebbeck, chemical composition, shade.
INTRODUCCIÓN
La sombra producida
por el dosel sobre el estrato herbáceo constituye uno de los efectos
de la presencia de los árboles en los sistemas silvopastoriles. Esta
puede actuar de forma directa en determinados procesos fisiológicos de
las plantas e indirectamente a través de los restantes factores bióticos
y abióticos presentes en el sistema.
Acerca del papel
de la sombra en la modificación de la composición botánica
y química de los pastizales se han realizado diversos estudios, donde
se exponen los resultados a partir de la experimentación con diferentes
niveles de luz visible, en condiciones naturales y artificiales y con diversas
especies de árboles y pastos, entre los que se destacan Leucaena leucocephala
y Eucalyptus como plantas superiores y Panicum maximum, Paspalum
notatum y algunas especies del género Brachiaria entre las
gramíneas pratenses.
De forma general
en la literatura consultada se puede apreciar una gran heterogeneidad de la
información, lo que ha estado determinado por la diversidad de condiciones
en las cuales se
han realizado las investigaciones, así como las diferencias en cuanto
a metodologías experimentales.
En Cuba, a partir
de la introducción de los sistemas silvopastoriles, la ganadería
se ha ido enriqueciendo con un amplio germoplasma arbóreo tropical, en
el cual se destacan, por su valor económico y sus potencialidades para
las áreas ganaderas, L. leucocephala y Albizia lebbeck (algarrobo
de olor). Acerca de la primera se han realizado innumerables investigaciones
en torno a su producción, utilización e impacto ambiental. También
se han iniciado algunos estudios sobre A. lebbeck, pero aún es
insuficiente la información con que se cuenta, fundamentalmente en lo
referido al efecto ambiental de su introducción en los pastizales.
La proyección
de sombra por los árboles de A. lebbeck constituye un caso particular
dentro de las investigaciones sobre los efectos de la reducción de la
luz en los pastizales. Además, los estudios sobre la sombra en sistemas
silvopastoriles en Cuba han estado limitados, por lo general, a las plantaciones
de árboles (cultivados por el hombre), y existen muy pocas referencias
sobre ecosistemas naturales.
Tomando en consideración
que la presencia de esta especie en los pastizales puede condicionar una marcada
variación estacional de la sombra, y en estas condiciones los contenidos
de proteína bruta y ceniza pueden ser diferentes a los reportados por
otros autores, la presente investigación se propuso los siguientes objetivos:
-Conocer
la variación estacional de la sombra proyectada por A. lebbeck.
-Determinar
los cambios en la composición química del pastizal como resultado
de la presencia de A. lebbeck y el efecto de su sombra.
-Analizar
el grado de interrelación de los componentes químicos, los componentes
botánicos y su dependencia con el nivel de sombra.
MATERIALES Y
MÉTODOS
La investigación
se realizó en la Estación Experimental de Pastos y Forrajes "Indio
Hatuey", provincia de Matanzas, Cuba. Según la clasificación
tipológica por zonas climáticas, se corresponde con una llanura
interior (Habana-Matanzas), caracterizada por un humedecimiento estacional de
aproximadamente 1 300 mm de precipitación anual, alta evaporación
y temperaturas cálidas.
El suelo característico
del lugar es de tipo Ferralítico Rojo hidratado con topografía
plana (Academia de Ciencias de Cuba, 1979), modificado por la existencia durante
varios años de un sistema silvopastoril que produjo un aumento considerable
del valor promedio de materia orgánica (hasta 6,3 %) y otros indicadores
químicos, como se muestra en la tabla 1.
El área
utilizada estaba destinada al pastoreo de 12 bovinos jóvenes, ]! Holtein
x \! Cebú, con una edad promedio de 8-10 meses y un peso vivo promedio
de 110 kg al inicio de la explotación. El sistema de manejo consistía
en una rotación de 56 días, con 7 de ocupación y 49 de
reposo durante todo el período lluvioso, y 98 días de rotación,
con 12 de ocupación y 86 de reposo durante el poco lluvioso.
El área
experimental cubrió 0,72 ha de un sistema silvopastoril caracterizado
en su estrato arbóreo por la presencia de una población natural
de A. lebbeck, que en el momento de la investigación tenía
15 años de edad. Dicho
rodal estaba formado por árboles en distintas fases de desarrollo, cuya
altura variaba entre 4,6 y 8,4 m; el diámetro medio de las copas se encontraba
entre 0,9 y 9,1 m y el índice de deformación de las copas varió
desde 0,27 hasta 1,0 en la población; la variación del área
de la sección del fuste fue desde 1,3 hasta 749,1 cm2.
El estrato herbáceo
estuvo caracterizado por la existencia de un conjunto de plantas herbáceas,
entre las que apareció como pasto preponderante el conjunto de gramíneas
mejoradas P. maximum cv. Común de Australia y cv. Likoni, el cual
cubrió el 48,2 % del área total en el sistema, en detrimento del
complejo Dichan-thium con 13,1 %; el Paspalum notatum con 3,6
%, el grupo de otras gramíneas naturales que solo ocupaba el 2,2 %, y
las plantas de hoja ancha con 2,1 % de cobertura.
Otras especies,
como Brachiaria decumbens y las leguminosas rastreras, ocupaban el 6,1
y 3,1 % de la cobertura herbácea, respectivamente.
El diseño
experimental empleado fue un bloque al azar con seis repeticiones.
Los tratamientos
establecidos fueron:
-Area de
sombra (41,1 % de sombra)
-Area a pleno sol
(0,2 % de sombra)
Indicadores analizados.
Por ciento de sombra proyectada por los árboles y por ciento de MS, PB,
FB, ceniza, Ca y P.
Procedimiento.
Se realizó una caracterización del sistema en cuanto a la sombra
proyectada por el dosel de los árboles y la densidad de árboles
en la comunidad. Para ello cada cuartón fue subdividido en dos unidades
de iguales dimensiones (500 m2), con el fin de mostrar lo más
claramente posible el contraste que se manifiesta de forma natural en el ecosistema
entre las áreas densamente pobladas por los árboles y las áreas
a pleno sol o de menor densidad arbórea. Se contaron los árboles
presentes en el rodal y se estimó la proyección de sombra mediante
un espejo cuadriculado de 0,15 cm2 (folioscopio) para sustituir la
fotografía del dosel de las copas sugerida por Anderson (1978), basado
en las conclusiones de Clifford (1965) en cuanto a la relación de este
indicador con el régimen de luz dentro de bosques y rodales. Se realizaron
20 observaciones dentro de cada parcela de forma aleatoria, en horas de la mañana.
Este indicador,
que es un índice de la reducción del por ciento de luz directa
que atraviesa las copas y llega a la superficie del estrato herbáceo,
fue medido dos veces por época.
Para la determinación
de la composición química del pastizal bajo la influencia de la
sombra y la época se realizó un muestreo totalmente aleatorizado,
con dos frecuencias por época dentro de cada parcela experimental, simulando
el pastoreo de los animales. Posteriormente se preparó una muestra única
de follaje por cada parcela y se hicieron análisis químicos que
incluyeron la determinación de la FB por la técnica de Henneberg
y Stohman, la PB por el método de Nessler, el Ca por complexometría,
el P por fotocolorimetría azul fosfomolíbdica, la ceniza por la
diferencia de pesaje y la materia seca por la diferencia de humedad en el tejido
vegetal. Se efectuaron dos muestreos por época, en todos los casos unas
horas antes de la entrada de los animales al cuartón.
Análisis
estadístico. Se realizó análisis de varianza y análisis
multivariado de correlación y regresión lineal y no lineal. Como
unidades de observación se tomaron los valores promedio de 12 parcelas
y finalmente se seleccionaron las ecuaciones de mayor ajuste.
RESULTADOS
En la figura
1 se puede observar la variación estacional de la proyección
de sombra bajo la copa de los árboles, que en el período lluvioso
llegó a ser de 51,70 %; mientras que con la llegada de la estación
invernal la caída de las hojas de los árboles trajo consigo una
significativa disminución de este indicador, que se redujo hasta 36,87
% de sombra.
En la (tabla.
2) se presenta la variación al sol y a la sombra de la composición
química del estrato herbáceo, analizada por períodos climáticos.
Hubo diferencias entre los tratamientos para el contenido de fibra bruta, ceniza,
proteína bruta y materia seca. Tanto en el período lluvioso como
en el seco el contenido de FB fue mayor a plena luz solar. El contenido de MS,
aunque resultó superior durante la lluvia en el tratamiento a pleno sol,
en el período seco mostró un comportamiento totalmente diferente
a favor de la sombra.
El contenido de
proteína bruta en el pasto bajo la sombra superó ampliamente el
valor de este indicador a pleno sol, con una diferencia entre tratamientos equivalente
a 6,7 unidades porcentuales en el período lluvioso y 3,1 unidades en
la época poco lluviosa. Una situación semejante se hizo evidente
también para el contenido de ceniza total, el cual alcanzó en
el pasto bajo la sombra 10,1 y 10,9 % (seca y lluvia, respectivamente), mientras
que a pleno sol no superó el 9,5 %.
Por otra parte,
el contenido de calcio mostró un comportamiento diferente entre las épocas,
pues mientras en el período seco se mantuvo casi invariable entre los
tratamientos, en el lluvioso difirió significativamente entre las áreas
sombreadas y a pleno sol a favor de las primeras. El contenido de fósforo
no se afectó por efecto del sol o la sombra.
En la (tabla.3)
se presenta la matriz de correlaciones, donde se destaca la relación
positiva (entre media y alta) de la sombra, el contenido de proteína
bruta y el por ciento de calcio. También se relacionaron positiva-mente
la presencia de P. maximum y el contenido de proteína bruta y
ceniza en el pasto (0,89 y 0,74, respectivamente).
Hubo una correlación
negativa entre el complejo Dichanthium y el por ciento de PB (r=-0,87);
este último a su vez se correlacionó con las ceniza total y el
coeficiente fue alto y positivo.
Por otra parte, el grupo de las leguminosas rastreras mostró una correlación
baja con el contenido de proteína bruta en el pastizal.
En las series de
análisis de regresión se presenta un conjunto de ecuaciones con
el empleo de los modelos lineal simple, lineal múltiple, no lineal (exponencial)
y no lineal (logístico).
En la ecuación
I se puede apreciar la contribución negativa de las variables por ciento
de sombra y densidad de árboles sobre el por ciento de FB, sin la participación
del resto de las variables.
En la serie II se puede observar el nivel de dependencia del contenido de materia seca con respecto a la sombra, la composición química y la composición botánica del pastizal. La regresión comienza a ser aceptable cuando interactúan el por ciento de ceniza, la PB, la FB y la sombra proyectada por los árboles, y alcanzan de esta forma un coeficiente de determinación de 0,66; tanto la ceniza como la proteína y la fibra bruta muestran una contribución negativa con el contenido de materia seca (ecuación II.2).
En la ecuación II.1, donde además de los elementos químicos se integran los componentes botánicos del pastizal, se aprecia una elevación significativa del coeficiente de determinación (0,994), con una desviación estándar mínima de 1,941.
En la serie III se presenta el nivel de dependencia del contenido de proteína bruta con los restantes componentes estudiados en el sistema, la cual consta de siete ecuaciones. Debe destacarse el hecho de que en la ecuación III.1 la variable densidad de árboles explica por sí sola, a través del modelo logístico, el 62 % de las variaciones de la PB. Un comportamiento muy parecido se puede apreciar en la ecuación III.2 con el por ciento de sombra, pero a través de un modelo exponencial.
La ecuaciones III.3, III.4 y III.5 permiten apreciar como el por ciento de P. maximum logra explicar a través del modelo logístico el 83 % de las variaciones de la proteína. Otros valores interesantes se pueden apreciar con el por ciento de Dichanthium (aunque con una relación lineal simple y un coeficiente de determinación de 0,76), y con el contenido de ceniza a través del modelo lineal simple, con una r**2=0,71.
Las ecuaciones III.6 y III.7 muestran dependencias lineales múltiples del contenido de PB con respecto a la sombra proyectada, la densidad de árboles y la composición química del pasto, con una R**2 superior a 0,94. En la ecuación III.1 el por ciento de ceniza constituye la variable de mayor peso (con una relación directa), seguida por el contenido de FB y MS, con valores negativos en el coeficiente de regresión parcial. En la III.2 la acción conjunta de las variables por ciento de ceniza, por ciento de P. maximum, por ciento de sombra y densidad de árboles mejora aun más la regresión hasta alcanzar un coeficiente de determinación de 0,953.
En la serie IV se puede observar la relación de dependencia del contenido de ceniza con los restantes componentes químicos de la planta, la sombra y la densidad de árboles. En la primera ecuación la acción conjunta de la sombra, la densidad de árboles y la composición química del pasto lograron explicar el 83% de las variaciones de la ceniza.
DISCUSIÓN
Con respecto a
la composición química del pasto, llama la atención la
significativa disminución del por ciento de materia seca bajo la sombra
de los árboles durante el período lluvioso, etapa en la cual ocurrieron
las mayores precipitaciones, y A. lebbeck mantuvo su dosel plenamente
copado de follaje, con una proyección de 51 %. Este fenómeno coincide
con las afirmaciones de Páez, González y Pereira (1994) y Giraldo,
Botero, Saldarrieaga y David (1995) referidas a que con el aumento de la sombra
en los pastizales ocurre una reducción del contenido de materia seca
como resultado de la disminución de las concentraciones de carbohidratos
solubles (Alberda, 1965) y la estimulación del aumento del contenido
de humedad en el pasto (Capote y Shishchenko, 1974). Sin embargo, el aumento
significativo de la concentración de MS bajo la sombra durante el período
seco, como un posible resultado de la reducción de la sombra de los árboles
(hasta 36,87 %) debido a la caída de sus hojas, sugiere que la proyección
de niveles moderados de sombra y la llegada al suelo de una radiación
solar difusa producida por los árboles del género Leguminosae,
que trae consigo la disminución de la sobresaturación lumínica
y el incremento de la eficiencia en el uso de la radiación (Sin Clair,
Shiraiwa y Hammer, 1992; Subramanian, Venkateswarlu, Mahes-wari y Narayana Reddy,
1993), puede compensar los efectos de la sombra referidos por Alberda (1965)
y Capote y Shishchenko (1974).
Por otra parte,
el contenido de fibra bruta, que fue significativamente superior a pleno sol
tanto en la lluvia como en la seca, confirma los resultados reportados en la
literatura acerca de que la luz solar plena y las altas temperaturas estimulan
la formación de carbohidratos estructurales en la planta.
Un componente químico
que no difirió entre los tratamientos fue el fósforo, el cual
ha sido reportado por algunos autores como un elemento poco variable que no
muestra evidencias de afectaciones por concepto de la luz solar (Guevara, Ruíz,
Curbelo, Jiménez y Canino, 1994). Además, se conoce que en los
suelos con altos niveles de nitrógeno, el fósforo asimilable es
muy bajo.
Por otra parte,
el aumento significativo del contenido de calcio en la primavera bajo el tratamiento
de sombra corrobora los resultados de Belsky (1992; 1994), quien encontró
una respuesta similar desde la sabana abierta hasta debajo de los árboles
aislados de Acacia tortilis y Adansonia digitata. Ericksen y Whitney
(1981) y Ortega y González (1990) también coincidieron en afirmar
que el contenido de proteína cruda de algunos pastos tropicales fue mayor
debajo de la copa de los árboles. Ello sugiere que dadas las variaciones
que se producen bajo el dosel en cuanto al aumento de la humedad relativa del
aire y en los primeros centímetros del suelo (Faurie, Soussana y Sinoquet,
1996) y el incremento del contenido de materia orgánica y de la actividad
de la biota edáfica (Sánchez, Hernández y Simón,
1998), se incrementa la extracción de los elementos del suelo por parte
de la planta.
El hecho de que
los pastos a pleno sol presentaran un mayor porcentaje de proteína bruta
en la época de seca puede atribuirse a una mayor relación hoja/tallo,
mayor porcentaje de materia seca y menor producción de biomasa (Herrera,
1983; Mancilla, 1995). Sin embargo, Ramos, Herrera, Padilla, Barrientos y Aguilera
(1987) y Solórzano y Arends (1998) demostraron que los valores más
altos de proteína bruta en pastos bajo la sombra se alcanzan en los períodos
lluviosos o bajo condiciones de riego, coincidiendo con lo señalado por
otros autores.
Con relación
a las relaciones de afinidad o dependencia existentes entre la composición
botánica y química, el complejo Dichanthium obtuvo un coeficiente
significativamente alto, pero negativo, con el por ciento de proteína
bruta, y medianamente alto y negativo con el contenido de calcio y ceniza; mientras
que P. maximum, que es un pasto mejorado y en este estudio ha mostrado
una elevada adaptación a la reducción de la luz, mantuvo una correlación
muy positiva con los indicadores de proteína bruta y ceniza total.
El incremento de
las concentraciones de proteína bruta y ceniza total en el tratamiento
con sombra no fue solo un resultado de la reducción de la luz, sino que
también estuvo condicionado por la presencia, bajo la copa de los árboles,
de especies mejoradas de alta calidad y con elevados niveles de extracción
de nutrientes, como P. maximum, que bajo condiciones de mejoramiento
de las propiedades físico-químicas del suelo, aumento de la humedad
y eliminación de los factores de estrés, puede expresar todo su
potencial. Las gramíneas naturales, por el contrario, se caracterizan
por carecer de niveles elevados de proteína.
Ello justifica
que la sombra mantuviera una correlación positiva con el contenido de
proteína bruta y también con el calcio.
En cuanto a la
baja correlación existente entre el contenido de proteína bruta
y las leguminosas rastreras, debe señalarse que este fenómeno
no solo estuvo influenciado por el contenido de nitrógeno en las plantas,
sino también por la extensión de la especie en el pastizal y su
posición dinámica, que no favoreció la presencia de dichas
plantas en las áreas arboladas, debido al alto contenido de materia orgánica
en el suelo y a la elevada liberación de nitrógeno que ocurre
bajo las copas de los árboles y afecta el desarrollo de las leguminosas.
Con respecto a
la correlación obtenida entre el contenido de proteína bruta y
ceniza (r=0,84), llama la atención un fenómeno descrito anteriormente
que permite explicar dicha relación: bajo el dosel, la sombra, la humedad
y el contenido de materia orgánica, entre otros factores, favorecen los
procesos de mineralización y el suministro de nutrientes en forma de
iones de calcio, potasio, magnesio, hierro, fósforo y nitratos (Anon,
1990). Ello es una prueba de que el incremento de la proteína en las
plantas por concepto de la elevación del contenido mineral en el suelo
y la extracción de nutrientes por la raíz, están indisolublemente
ligados al aumento del contenido de ceniza.
En cuanto al contenido
de PB, tanto la presencia de P. maximum como la densidad de árboles
y la sombra determinaron su variación a través de modelos no lineales,
con coeficientes de determinación altos, lo que indica que la relación
entre la concentración de proteína en las plantas y los indicadores
antes mencionados es un fenómeno muy unido a la forma de expresarse dicha
variable. Estas ecuaciones (logística y exponencial) constituyeron una
vía para acercarse al entendimiento de los fenómenos que los modelos
lineales múltiples, por su capacidad limitada, no lograron explicar.
CONCLUSIONES
A. lebbeck,
en su condición de planta caducifolia, produce una variación estacional
significativa de la sombra a favor del período lluvioso. Bajo esta condición
ocurre un aumento significativo en el contenido de proteína y ceniza
en el pasto, lo cual depende, en gran medida, de la composición botánica,
que es favorecida por la sombra a partir de la presencia de especies mejoradas
de alta capacidad de extracción del nitrógeno presente en el sistema,
en particular P. maximum.
RECOMENDACIONES
Se recomienda emplear
P. maximum en los sistemas silvopastoriles, como una vía para
mejorar la composición botánica y la calidad del pastizal, y continuar
los estudios sobre el efecto de la sombra de los árboles en el rendimiento,
la persistencia y la calidad de especies mejoradas de pastos.
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