ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Papel de la macrofauna edafica en los ecosistemas ganaderos
Saray Sánchez
y Martha Reinés1
Estación
Experimental Pastos y Forrajes "Indio Hatuey"Central España
Republicana, CP 44280, Matanzas, Cuba
1Facultad
de Biología. Universidad de La Habana, Cuba
INTRODUCCIÓN
Myers (citado por
Gómez y Preston, 1996) define el suelo "...como algo maravilloso.
Por estériles y aburridos y en ocasiones cenagosos que puedan parecer,
la delgada capa que forma y que cubre la superficie del planeta, es el basamento
de la biosfera, nuestro principal recurso repleto de vida bajo de miles de formas,
el suelo merece ser calificado como un ecosistema por derecho propio o con más
propiedad como una multitud de ecosistemas".
Sin embargo,
esto no se ha tenido en cuenta y el suelo ha sido calificado sobre la base de
la caracterización física y química y como tal se ha manejado,
pasando por alto el componente biológico representado por la fracción
orgánica, donde ocurre una continua actividad que hace posible la captación
y asimilación de una gran cantidad de nutrientes para las plantas.
En los ecosistemas
agrícolas desarrollados en los últimos 30 años para alcanzar
altas producciones, la fertilización con grandes cantidades de agroquímicos
fue determinante y se manejó bajo criterios de necesidad de nutrientes
y eficiencia, olvidando que parte de ella está en función de los
habitantes del suelo. Estas aplicaciones de agroquímicos han ido causando
progresivamente graves problemas de degradación en los suelos, lo que
a su vez produce pérdidas de la fauna edáfica y reducción
de sus principales actividades (Lee, 1994; Fragoso y Rojas-Fernández,
1994).
Por tales
motivos, Lavelle, Dangerfield, Fragoso, Eschenbrenner, López-Hernández,
Pashanasi y Brussaard (1994) señalan que la fauna edáfica, sus
funciones, así como su relación con la fertilidad del suelo deben
ser estudiados para realizar un mejor uso del potencial de especies nativas
y para el diseño de técnicas de manejo que permitan aumentar la
productividad de manera sostenible.
El objetivo
fundamental del presente artículo es dar a conocer los principales organismos
que conforman la macrofauna del suelo y sugerir algunas alternativas que muestran
efectos benéficos en su diversificación y potenciación.
Principales organismos que habitan en el suelo
A pesar que
los organismos que habitan en el suelo representan solamente el 5 % de la fracción
orgánica total de este (Odum, 1989), su abundancia es relativamente grande.
Kolmans y Vásquez (1996) estiman que 1 m2 de suelo vivo contiene
aproximadamente 10 000 000 de nemátodos, 100 000 colémbolos, 45
000 anélidos y más de 40 000 insectos y ácaros; asimismo,
un gramo de suelo contiene 500 000 bacterias, 400 000 hongos, 50 000 algas y
30 000 protozoarios.
Esta gran
cantidad de organismos se pueden clasificar, de acuerdo con su tamaño,
en microflora, microfauna, mesofauna y macrofauna (Lavelle et al., 1994).
Según
estos autores la microflora agrupa a los hongos, las bacterias y los actinomicetos.
Los organismos cuyo tamaño del cuerpo es menor que 0,2 mm de diámetro
conforman la microfauna; ellos son los protozoos, nemátodos y algunos
ácaros y colémbolos de pequeño tamaño. La mesofauna
comprende a los invertebrados con tamaño entre 0,2 y 2,0 mm, entre ellos
los ácaros, colémbolos, enquitreidos y otros insectos pequeños;
por último, los animales más grandes del suelo conforman la macrofauna,
que incluye a los ejemplares de diámetro mayor que 2,0 mm; los isópodos,
los coleópteros en estado larval y adulto, las lombrices y los moluscos
son algunos de sus integrantes.
Tanto la
microflora como la macrofauna influyen de forma positiva en los principales
procesos que se desarrollan en el eco-sistema suelo; no obstante, Decaëns,
Lavelle, Jiménez, Escobar y Ripptein (1994) señalaron que las
regulaciones operadas por los macroorganismos del suelo pueden ser determinantes.
Los macroinvertebrados
tienen diferentes efectos en los procesos que determinan la fertilidad del suelo.
Según Hendrix, Crossley, Blair y Coleman (1990), estos organismos regulan
la población microbiana responsable de los procesos de mineralización
y humificación y, por ende, influyen en el reciclaje de materia orgánica
y en la liberación de nutrientes asimilables para las plantas (Huhta,
Haimi y Setälä, 1994).
Además,
a través de su acción mecánica en el suelo contribuyen
a la formación de agregados estables que permiten proteger una parte
de la materia orgánica de una rápida mineralización y pueden
modificar las propiedades físicas y de textura en los horizontes donde
habitan (Hassenk, Chenu, Dalenberg, Bloem y Bouwman, 1994).
Por las razones
antes expuestas, numerosos investigadores expertos en la materia han coincidido
en la hipótesis de que la diversidad y abundancia de la macrofauna edáfica,
así como la presencia de determinados grupos en un sistema, pueden ser
usadas como indicadores de la calidad de los suelos (Stork y Eggleton, 1992;
Lavelle et al., 1994; Senapati, Panigrahi y Lavelle, 1994; Socarrás,
1998).
Basado en
lo anterior se señalarán a continuación los principales
organismos que conforman la macrofauna, así como sus funciones más
importantes en el ecosistema.
La lombriz de tierra
Las primeras
referencias acerca de la importancia de la lombriz de tierra datan de los años
844-832 antes de nuestra era cuando Aristóteles la llamó el intestino
de la tierra (Reinés, 1998). En 1777 Gilbert White escribió: "El
gusano de tierra en apariencias ínfimo eslabón de la cadena de
la naturaleza, dejaría si desapareciera, un lamentable vacío ..."ya
que cierra el ciclo de la vida."Los gusanos de la tierra parecen ser los
grandes promotores de la vegetación...". "La tierra sin ellos
pronto parecería fría, desierta, desprovista de fermentación
y por consiguiente estéril" (Edwards y Lofty, 1977).
Actualmente,
se dispone de una rica y valiosa información acerca de las funciones
que desempeñan estos organismos pertenecientes al phylum Annelida
y a la clase Oligochaeta. Algunos autores destacan su excelente papel
como reguladores de la dinámica de la hojarasca y la materia orgánica
del suelo en los ecosistemas (Lavelle, 1983; Lavelle y Martin, 1992).
Otros señalan
su relación con las propiedades físicas de los suelos, especialmente
las hídricas, a través de las galerías, canales y madrigueras,
las cuales pueden extenderse hasta varios metros bajo la superficie del suelo
(Smettem, 1992; Didden y Marinissen, 1994; Langmaack, Schrader, Rapp-Bernhardt
y Kotzke, 1999).
Se señala
además que las lombrices de tierra producen grandes cantidades de excretas,
la mayoría son de forma circular y de estructura compacta, las cuales
son aisladas del resto del suelo por una fina capa de minerales arcillosos y
coloides orgánicos (Blanchart, 1992). Su talla y forma depende de la
textura del suelo, el tamaño y los hábitos alimenticios de las
especies (Flegel, Schrader y Zhang, 1998; Buck, Langmaack y Schrader, 2000).
Por lo general,
el contenido de nutrientes en las excretas es superior en comparación
con el del suelo. Buck, Langmaack y Schrader (1999) encontraron cantidades elevadas
de C orgánico, Nt y Pi en las excretas. Por su parte Schrader y Zhang
(1997) observaron que el contenido de C orgánico y CaCO3 es
también superior. Ambos resultados contribuyen de manera significativa
en el reciclaje de nutrientes, lo cual fue señalado por Brussaard, Lavelle
y Laurent (1996) y Kolmans y Vásquez (1996), quienes plantearon que las
excretas de las lombrices pudieran aumentar de 3 a 11 veces el contenido de
fósforo, potasio y magnesio en forma disponible en el suelo, así
como de 5 a 10 veces el de nitrato y el calcio.
Estos organismos
también ingieren un volumen importante del suelo que transportan y luego
vierten en el mismo suelo o en la superficie. Motalib y Rida (1994) informaron
que la masa de residuos en las zonas templadas es de 300 t/ha/año, y
en las zonas tropicales, donde la elevada temperatura aumenta la actividad de
los gusanos de tierra, esta se estima entre 850 y 1 150 t/ha/año, de
las cuales 25 t se depositan en la superficie.
Todo ello
evidencia claramente los efectos positivos que ejercen estos organismos en el
crecimiento de las plantas (Lee, 1985; Haimi y Huhta, 1991; Ruz-Jerez, Ball
y Tillman, 1992; Pashanasi, Meléndez, Szott y Lavelle, 1992; Spain, Lavelle
y Mariotti, 1992).
Los coleópteros
Los coleópteros
constituyen el mayor orden de insectos que agrupa a una gran cantidad de especies.
Estos han sido objeto de estudio durante muchos años y especialmente
se han centrado en los que constituyen plagas de numerosos cultivos. Sin embargo,
dentro de este
orden existen ejemplares que presentan un régimen alimentario coprófago,
lo cual resulta de gran interés para la ganadería (Lumaret e Ibarra,
1996; Micó y Galante, 2001).
Su importancia
radica en que estos insectos utilizan una porción del excremento para
alimentarse o enterrarlo en el interior del suelo y forman pequeñas estructuras
esféricas compuestas por estiércol y tierra, en cuyo interior
se desarrolla su estadio larval, acelerando de este modo el retorno de nutrientes
al suelo (Bornemissza, 1976), lo que impide la volatilización del nitrógeno
(Lobo y Veiga, 1990).
La acción
enterradora de los coleópteros disminuye la contaminación que
provoca la acumulación del excremento sobre el pastizal y conduce a un
mayor aprovechamiento de la cantidad disponible de pasto (CSIRO, 1979; Fincher,
1981). Ello tiene una gran importancia, ya que el forraje contaminado por la
deposición de las excretas tiende a ser rechazado por los animales y
afecta también el área circundante, la cual puede ser de 6 a 12
veces mayor que el área manchada por las excretas (Pezo e Ibrahim, 1999).
El incremento en
la aireación y la capacidad de retención de agua del suelo, así
como una remoción de sus horizontes, son otros de los beneficios indirectos
que ocasionan estos insectos. Todo ello repercute en el reciclaje de nutrientes
y en el aumento de la productividad de los ecosistemas de pastoreo (Villalobos,
1994). En este sentido, Bornemissza y Williams (1970) demostraron, en condiciones
experimentales, la labor beneficiosa del coleóptero australiano Onthophagus
australis en el rendimiento de las cosechas de mijo japonés. Fincher,
Monson y Burton (1981), al estudiar los efectos del enterramiento rápido
del excremento por 11 especies de escarabeidos coprófagos en el rendimiento
y la calidad de dos especies de gramíneas, concluyeron que la presencia
de estas especies de coprófagos es equivalente a la adición de
224 kg de N/ha en forma de nitrato amónico.
Los resultados
demuestran la necesidad de diseñar sistemas de manejo animal que permitan
colonizar en los suelos dedicados a la ganadería especies de gran importancia
económica, que eviten la contaminación de los pastizales y contribuyan
de forma positiva en la fertilización con los aportes de los nutrientes
contenidos en la bosta; según Pezo, Romero e Ibrahim (1992) los tenores
típicos de nitrógeno, fósforo y potasio por esta vía
son de 100-150, 10-20 y 75 kg/ha/año, respectivamente.
Los isópteros
Estos insectos
presentan gran variedad de formas y organización social, y se diferencian
grandemente en sus costumbres alimentarias y en el tipo de madrigueras que construyen.
Algunas especies se alimentan exclusivamente de madera, otras de hongos cultivados
y muchas de restos vegetales en diversos estados de descomposición (Riojas,
Bolívar, Ceballos, Fernández y Barreiro, 1969; Burges y Raw, 1971).
Su importancia
en la biología del suelo radica en la extensión en que mueven
y mezclan este con la materia orgánica de diferentes horizontes y en
la medida en que ayudan a descomponer grandes cantidades de materia orgánica,
en particular celulosa (Garnier-Sillam y Harry, 1994).
Junto con las lombrices,
estos insectos son considerados actualmente como los ingenieros del ecosistema
(Lavelle, 1994), ya que pueden ingerir mezclas de partículas orgánicas
y minerales; además, se señala que han desarrollado un mutualismo
eficiente en el sistema de digestión en asociación con la microflora
del suelo, lo cual les permite digerir la mayoría de los sustratos complejos
(complejo tanino-proteína, lignina y compuestos húmicos).
Se plantea además
que los isópteros pueden consumir grandes cantidades de hojarasca y suelo;
varios estimados indican que pueden llegar a ingerir el 49 % de la producción
anual de un pasto, con una velocidad de consumo comprendida en el rango de 1-16
% de la producción primaria anual en bosques y sabanas tropicales (Lavelle,
1994).
Las excretas frescas
de las termitas presentan bajos contenidos de elementos minerales, particularmente
N, el cual es conservado eficientemente durante el tránsito por el intestino.
Se ha demostrado que algunas especies de termitas durante este proceso presentan
mecanismos disponibles para la retención del N de desecho en bacterias
simbióticas, aunque no se conoce cuán generales pueden ser estos
mecanismos. Según Lavelle et al. (1994) la mayor contribución
de las termitas al reciclaje de nutrientes en los ecosistemas ocurre a través
de sus cuerpos muertos.
Algunas estructuras
construidas por estos organismos pueden constituir reservas de nutrientes disponibles
para las plantas. En este sentido Okello-Oloya y Spain (1986) encontraron que
el crecimiento de los pastos Stylosanthes hamata y Digitaria ciliaris se incrementó significativamente cuando crecieron en los montículos
de suelo formados por Amitermes laurensis en Australia. López-Hernández,
Niño, Nannipieri y Fardeau (1989) encontraron que el contenido de fósforo
en los montículos de termitas fue superior al encontrado en la masa del
suelo (tabla 1).
Existen algunas
especies de termitas que no construyen montículos, pero en su lugar realizan
nidos, galerías dentro del suelo, en los tocones o en los troncos muertos
o alrededor de los árboles. Estas galerías pueden llegar a alcanzar
7,5 km/ha (Darlington, 1982), lo cual facilita el intercambio de agua y aire
en el suelo.
Los miriápodos
Estos organismos
presentan una gran diversidad de hábitat. Pueden encontrarse debajo de
las piedras, entre la hojarasca, en el suelo y debajo de los excrementos de
los grandes mamíferos herbívoros (Riojas et al., 1969). La distribución
y las actividades de ellos dependen, en gran medida, de la forma de sus cuerpos
y de las relaciones de humedad.
Dentro de este
grupo se destacan los quilópodos, comúnmente conocidos como los
ciempiés, los cuales son considerados carnívoros primitivos, aunque
algunos ejemplares pueden alimentarse, en forma ocasional, de tejidos vegetales.
Según Burges
y Raw (1971), la musculatura del cuerpo de los ciempiés geofilomorfos
los capacita para hacer agujeros de algunas pulgadas de profundidad en el suelo
y ascienden y descienden en él en respuesta a los cambios estacionales.
Los diplópodos
(milpiés) son otro de los grupos importantes. Verhoeff (citado por Burges
y Raw, 1971) consideró que representaban una reliquia de la fauna del
bosque. Por otra parte, distinguió tres tipos de hábitat de bosque
en los que existen: superficie del suelo; mantillo y vegetación interior
del mantillo y del suelo; y madera podrida.
Los milpiés
son exclusivamente vegetarianos y consumen residuos vegetales en diversos estados
de descomposición. Son animales apropiados para los experimentos de laboratorio,
por lo que sus costumbres alimentarias y su digestión han sido objeto
de estudio de numerosos investigadores (Lyford, Thiele, Verhoeff, Gere y Dunger,
citados por Raw, 1971).
Los resultados
indican que estos organismos, como representantes de los miriápodos,
consumen grandes cantidades de hojas de poco valor nutitivo y excretan la mayoría
de ellas relativamente sin ningún cambio físico, pero muy fragmentadas,
y por ello fácilmente aprovechables por los microorganismos (Burges y
Raw, 1971).
Estudios más
recientes coinciden en que estos organismos consumen alimentos de poco valor
nutritivo y señalan además que tienen baja eficiencia de asimilación
(Lavelle et al., 1994). Los requerimientos de energía específica
y nutrientes son suministrados parcialmente por una amplia selección
de alimentos (Kheirallah, 1979).
Según Lavelle
et al. (1994) el consumo de hojarasca por estos ejemplares trae como consecuencia
una desintegración, alguna hidrólisis de la celulosa, hemicelulosa
y pectina y la activación de microorganismos en los peles fecales, los
cuales pueden ser reingeridos después de días o semanas. Esta
estrategia alimentaria permite considerar este grupo dentro de los de mayor
impacto en la descomposición de la hojarasca (Scheu y Poser, 1996; Setälä,
Marshall y Trofymow, 1996; Reinés, 1998).
Los isópodos
Los isópodos
son de particular interés, ya que son representantes terrestres de una
clase de organismos predominantemente marinos o dulciacuícolas, los
crustáceos (Burges y Raw, 1971).
Se alimentan principalmente
de materia orgánica muerta o en estado de putrefacción, por lo
que pueden desempeñar un papel significativo en la descomposición
de la hojarasca (Moldenke, Baumeister, Estrada-Venegas y Wernz, 1994).
Raw (1971) planteó
que existen interesantes relaciones entre los isópodos y los miriápodos;
sin embargo, en la actualidad no hay estudios que demuestren tal hipótesis.
Ello, al igual que su función en la descomposición vegetal, constituyen
aspectos que deben ser abordados con mayor profundidad.
Efecto de las técnicas
agrícolas en la macrofauna del suelo
Según Odum
(1989), las comunidades de organismos del suelo son muy sensibles a los factores
climáticos y edáficos que pueden determinar la disponibilidad
de alimentos y las condiciones microclimáticas para su desarrollo. Sin
embargo, este comportamiento no constituye una limitante, sino que por el contrario
representa el potencial que brinda la naturaleza para evaluar el efecto negativo
o positivo que presentan algunas técnicas agrícolas en la macrofauna
del suelo (fig. 1).
Los resultados
obtenidos en Colombia por Decaens et al. (1994) demostraron que la población
de macroinvertebrados del suelo responde claramente a las perturbaciones inducidas
por las
técnicas de manejo. En este sentido, encontraron una disminución
marcada de la diversidad de la fauna cuando aplicaron técnicas como la
quema de los pastos, el monocultivo y los cultivos anuales; por otra parte,
señalaron que la utilización de sistemas de producción
animal basados en el empleo de pasturas mejoradas en asociación presentó
un impacto positivo en la macrofauna y especialmente en la población
de lombrices, las cuales incrementaron su biomasa de 4,8 a 51,1 g/m2.
De igual forma
Sánchez y Ara (1989), en Perú, encontraron que en un sistema de
manejo de Brachiaria decumbens asociada con Desmodium ovalifolium,
después de 6 años de pastoreo, la población de organismos
en el suelo aumentó considerablemente y en especial la lombriz de tierra,
la cual triplicó su población. Por su parte, Torres (1995) reportó
en condiciones de trópico húmedo de Costa Rica, en pasturas asociadas
de Brachiaria brizantha con Arachis pintoi, que la población
de lombrices se duplicó en dicha asociación (371 lombrices/m2)
con respecto a la gramínea sola (195 lombrices/m2).
De dichos resultados
se deduce que la presencia de gramíneas y leguminosas en los pastizales
no solamente es eficiente en el reciclaje de nutrientes, sino que también
contribuye a la actividad biológica del suelo. Por tales motivos, Altieri
(1996) recomienda que una de las prácticas o técnicas que ayudan
a mantener una población biológicamente diversa de organismos
en el suelo es la de combinar el uso de una gran cantidad de diferentes fuentes
de materiales orgánicos a partir de la presencia de diversas especies
de plantas en el sistema de cultivo o pastoreo.
Sánchez,
Milera, Suárez y Alonso (1997), en las condiciones de Cuba, encontraron
que en un pastizal de Andropogon gayanus CIAT-621 y en otras especies
de gramíneas y leguminosas rastreras, la fauna de invertebrados del suelo
aumentó de 194 a 346 individuos/m2 cuando se aplicó
un sistema de manejo flexible durante 4 años y el suelo se autofertilizó
a través de las deyecciones de los animales y el aporte de la hojarasca.
Sánchez, Saray y Milera, Milagros (inédito), en un estudio realizado
en esta misma área, concluyeron que la introducción de árboles
en pastizales de gramíneas posibilita una mayor colonización de
individuos pertenecientes a la macrofauna y específicamente crea las
condiciones microclimáticas para la presencia de órdenes de gran
importancia económica y ecológica, como son las lombrices de tierra
y los coleópteros (fig. 2).
Sánchez,
Hernández y Simón (1998), en un estudio realizado en tres lecherías
comerciales (dos en las que se utilizaban las plantas arbóreas y una
lechería testigo), encontraron una gran cantidad de organismos pertenecientes
a la macrofauna en las lecherías con árboles (588 y 564 individuos/m2)
en comparación con el testigo (328) a los 3 años de haber sembrado
los árboles. Este comportamiento, según Altieri (1997) y Kolmans
y Vásquez (1996), está muy relacionado con el efecto que produce
la presencia de los árboles en un pastizal al reducir la temperatura
del suelo y regular la humedad, lo que permite crear las condiciones para una
intensa actividad biológica.
Otro de los usos
de los árboles es el empleo de su follaje como abono verde. En estudios
realizados por Sánchez y Hernández (2001) durante 4 años
en parcelas de gramíneas asociadas con Bauhinia purpurea (fig.
3), se señaló que la utilización del follaje ejerció
un efecto positivo en la comunidad de la macrofauna del suelo, pues logró
que en las parcelas donde se cortó y se depositó el 100 % del
follaje (T2) la densidad superara en 1,61 veces la encontrada en las que no
recibieron el material vegetal de la arbórea (T1).
CONCLUSIONES
La macrofauna edáfica desempeña un papel primordial en el ecosistema, debido a que sus funciones están íntimamente relacionadas con los principales procesos que ocurren en el suelo. Dentro de ella las lombrices de tierra y las termitas (isópteros) son las más estudiadas, hecho que permite considerarlas como las más importantes de la macrofauna; no obstante, existen otros organismos que realizan determinadas actividades en el suelo, los cuales han sido objeto de estudio en muy pocas investigaciones. Por otra parte, a pesar de que existe una amplia literatura acerca de las funciones de la macrofauna edáfica, las investigaciones en el sector ganadero son muy escasas, aspecto que debe tenerse en cuenta en los suelos ganaderos donde la macrofauna es necesaria para el proceso de reciclaje de nutrientes.
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Recibido el 8 de
diciembre del 2000
Aceptado el 18
de mayo del 2001