ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Efecto de diferentes niveles de salinidad en el crecimiento y la acumulación de biomasa de plántulas de Leucaena leucocephala
L.M. González, R. Ramírez y R. López
Instituto de Investigaciones Agropecuarias "Jorge Dimitrov". Bayamo, Granma, Cuba
RESUMEN
Se estudió el efecto de diferentes niveles de salinidad sobre el crecimiento y la acumulación de biomasa en dos cultivares de Leucaena leucocephala (Ipil-Ipil y Perú) en condiciones de laboratorio, sobre la base de un diseño completamente aleatorizado, para lo cual se evaluaron: la altura hasta los cotiledones, la altura de las plántulas, la longitud de la raíz, el número de hojas y la acumulación de masa seca en hojas, tallos y raíces, a los 15 días de la siembra. Los resultados indicaron una reducción significativa de los indicadores evaluados al incrementarse los niveles de salinidad y la acumulación de masa seca de la raíz resultó el más sensible. A partir de las ecuaciones de regresión entre los indicadores mencionados y los niveles de salinidad, se constató una mayor tolerancia a la salinidad en el cv. Ipil-Ipil.
Palabras clave: Leucaena leucocephala, salinidad, crecimiento, biomasa.
ABSTRACT
The effect of different salinity levels upon biomass accumulation and seddlings growing rate on two Leucaena leucocephala cultivars (Ipil-Ipil and Perú) was studied under laboratory conditions using a randomized complete design. The assessed indicators were: seddling height up cotyledons, seedling height, root length, leaf number, as well as leaf, stem, and root dry matter accumulation fifteen days after sowing date. Significant reduction in evaluated indicators were detected due to the increasing salinity levels. Root dry matter accumulation turned out the most sensitive indicator; while Ipil-Ipil cultivar was concluded to have major salt tolerance index starting from regression equation among indicators assessed and salinity levels as well.
Additional index words: Leucaena leucocephala, salinity, growth, biomass.
INTRODUCCIÓN
Leucaena leucocephala es una leguminosa de alto valor nutritivo y de amplia producción de semillas; es nativa de América Central y del Sur de las islas del Pacífico, pero se ha adaptado exitosamente en Cuba (González y Mendoza, 1995). A dicha especie se le ha dado particular importancia en los últimos años, pues al aportar alimento para el ganado y combustible y fibra para el hombre, es considerada una de las especies de árboles multipropósitos más adecuadas para el mejoramiento y la reforestación de los suelos afectados por la salinidad (Dixon, Garg y Rao, 1993).
Sin embargo, al igual que la mayoría de las leguminosas, L. leucocephala presenta problemas de establecimiento en la primera fase después de la germinación de las semillas, en la cual el crecimiento de las plántulas es demasiado lento (Machado y Núñez, 1994), por lo que el estudio del crecimiento y la acumulación de biomasa durante esta fase en condiciones de estrés salino permitirá obtener conocimientos básicos para establecer una estrategia de manejo bajo tales condiciones (Dixon et al., 1993).
En trabajos anteriores se ha informado la poca bibliografía existente sobre el comportamiento de las leguminosas pratenses bajo condiciones de salinidad (González y Ramírez, 1996); este problema es más agudizado en las especies arbóreas, donde los reportes son extremadamente escasos (Jain, Paliwal, Dixon y Gjerstad, 1989; Dixon et al., 1993). En esta especie solo se conocen los trabajos de Felker, Wiesman y Smith (1988) y Dixon et al. (1993), los cuales patentizaron la importancia de estudiar el efecto de la salinidad sobre el crecimiento y la acumulación de biomasa en las plántulas de diferentes cultivares de L. leucocephala y establecer métodos rápidos y sencillos para su evaluación, lo cual constituye el objetivo del presente trabajo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se utilizaron semillas de los cultivares Ipil-Ipil y Perú, suministradas por el Instituto de Investigaciones de Pastos y Forrajes de La Habana, de 20 meses de edad y conservadas en refrigeración, las cuales se trataron con agua caliente a 80ºC durante 5 minutos, de acuerdo con la metodología propuesta por González y Mendoza (1995).
Las semillas pregerminadas se sembraron por el método modificado de Sandwich (Labrada, Pérez Talavera y Moya, 1983), en soluciones salinas de NaCl, ajustadas a conductividades eléctricas de 5, 10, 15, 20 y 25 dS/m, y se usó como control el agua destilada con una conductividad eléctrica de 0,02 dS/m. Los recipientes fueron colocados en un cámara de crecimiento del tipo Jacobsen II, con una iluminación de 10 000 lux y un fotoperíodo de 12 horas. La temperatura durante el desarrollo de la experiencia fue de 29±1ºC. Por cada variante experimental se sembraron cuatro réplicas de 20 semillas cada una, lo que permitió la obtención de 80 plántulas por variante.
A los 15 días de la siembra se evaluaron los siguientes indicadores: altura hasta los cotiledones (AC), altura de las plántulas (AP), longitud de la raíz (LR), número de hojas por plántula (NHP) y acumulación de masa seca en hojas (MSH), tallo (MST) y raíz (MSR). Los datos obtenidos fueron expresados en valores relativos al control, con los cuales se realizaron análisis de regresión y correlación con ajuste de curva (Lerch, 1977). A partir de las ecuaciones de regresión se determinaron los niveles de salinidad que disminuyen los indicadores evaluados en un 50 % como criterio de tolerancia (Mass, 1990).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En los dos cultivares de L. leucocephala los coeficientes de correlación entre los indicadores evaluados y los niveles de salinidad fueron negativos y significativos (tabla 1), lo que indica que a medida que aumentó la salinidad, el crecimiento y la acumulación de biomasa en las plántulas disminuyeron. Este comportamiento es análogo al informado por diferentes autores en otras leguminosas forrajeras y arbóreas (Felker et al., 1988; Jain et al., 1989; Dixon et al., 1993; González y Ramírez, 1996), los cuales plantean que tales afectaciones pueden ser atribuidas al efecto osmótico que se crea en la solución salina y que dificulta el régimen hídrico de las plántulas, al efecto tóxico de los iones de Na y Cl que interfieren en el metabolismo o a la combinación de ambos efectos.
A partir de los niveles de salinidad que disminuyen los indicadores evaluados en un 50 % se observó, de manera general, que la acumulación de biomasa fue más afectada que el crecimiento de las plántulas en ambos cultivares, y de forma particular que la acumulación de masa seca de la raíz fue el indicador más sensible al estrés por salinidad. La mayor sensibilidad de este órgano al estrés por sales coincide con lo señalado en otras leguminosas forrajeras (González y Ramírez, 1996).
De acuerdo con los criterios de Mass (1990) y Pasternak, Nerd y Malach (1993), el cv. Ipil-Ipil fue más tolerante que el cv. Perú, pues los niveles de salinidad que disminuyen los indicadores evaluados en un 50 % fueron siempre superiores. Por otra parte, estos cultivares a su vez fueron más tolerantes que el cv. K-8 estudiado por Dixon et al. (1993), ya que este último disminuyó la masa seca de la raíz en un 30 % a un nivel salino de 12 dS/m; mientras que en los cultivares empleados en el trabajo la reducción se logró a niveles de salinidad de 22 y 17 dS/m, respectivamente. Este resultado señala la existencia de diferencias genotípicas en la respuesta de las plántulas al estrés y sienta las pautas para continuar la evaluación del germoplasma de L. leucocephala existente en Cuba, con vistas a seleccionar en condiciones de laboratorio los cultivares de mayor grado de tolerancia a la salinidad para su posterior evaluación en suelos salinizados.La metodología empleada pudiera facilitar el ahorro de recursos materiales y humanos, así como aportar algunas ventajas, tales como: la confiabilidad del resultado es alta, debido a que el grado de tolerancia de los cultivares es calculado sobre la base de los datos del crecimiento y la acumulación de biomasa obtenidos en varios niveles de salinidad; el tiempo requerido para la evaluación de los cultivares es comparativamente corto y la selección para la tolerancia es adecuada, dada la sensibilidad que presentan el crecimiento y la acumulación de biomasa al daño por sales durante el estadio de plántulas (González, Prieto, Aguilera, Guardia y Pérez, 1991; Sukarin, Kunpatcharanurak y Okabe, 1993). Los autores anteriormente mencionados han planteado además que la fase de germinación y crecimiento de las plántulas en el laboratorio permite una rápida evaluación de la tolerancia a la salinidad en grandes grupos de cultivares y, teniendo en cuenta que es una etapa crítica, la información obtenida en estas evaluaciones puede servir para incrementar la tolerancia en esta fase, independientemente de la posible correlación con las restantes fases del cultivo. No obstante, queda por demostrar que esta metodología sea útil además para predecir el comportamiento de las plantas adultas en esta especie y, en definitiva, su capacidad de producción en suelos salinizados, lo cual constituye el objetivo de futuras investigaciones.
El mejor comportamiento de la tolerancia a la salinidad mostrado por el cv. Ipil-Ipil sobre la base de las afectaciones del crecimiento de las plántulas, sugiere continuar su estudio en suelos afectados por sales para valorar su capacidad de establecimiento y adaptación bajo tales condiciones.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. Dixon, R.K.; Garg, V.K. & Rao, M.V. Inoculation of Leucaena and Prosopis seedlings with glomus and rhyzobium species in saline soils: Rhizosphere relations and seedling growth. Arid Soil and Rehabilitation. 7:133. 1993
2. Felker, P.; Wiesman, K. & Smith, D. Comparison of seedling container on growth and survival of Prosopis alba and Leucaena leucocephala in semi-arid conditions. Forest Ecology and Management. 24:177. 1988
3. González, L.M. et al. Desarrollo de metodologías de evaluación para resistencia a la salinidad en arroz. En: Caracterización, funcionamiento y drenaje de Vertisuelos. Memorias del Coloquio Cubano-Francés sobre mejoramiento y manejo de Vertisuelos. Editorial ENSAM/INRA. Montpellier, Francia. p. 329. 1991
4. González, L.M. & Ramírez, R. Respuesta de Teramnus labialis a diferentes niveles de salinidad durante su germinación y crecimiento. Cultivos Tropicales. 17 (3):17. 1996
5. González, Yolanda & Mendoza, F. Efecto del agua caliente en la germinación de Leucaena leucocephala cv. Cunningham. Pastos y Forrajes. 18.59. 1995
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11. Pasternak, D.; Nerd, A. & De Malach. Irrigation with brackish water under desert conditions. IX. The salt tolerance of six forage crops. Agricultural Water Management. 24:321. 1993
12. Sukarin, W.; Kunpatcharanurak, W. & Ookabe, T. Simple testing method for salt tolerance. Japanese Journal of Tropical Agriculture. 37 (1):42. 1993
Recibido el 17 de febrero de 1998
Aceptado el 6 de octubre de 1998